ООО "ПРОПИОНИКС"
пн-пт с 09:00 до 18:00 | +7 (966) 348-80-35 |
Аннотация: ферментация, как процесс повышения безопасности продовольственного снабжения, представляет собой неотъемлемую часть развития продовольственной культуры во всем мире. В настоящее время, в развивающуюся эру функционального питания, когда новые сложные технологические инструменты приводят к значительным преобразованиям в области науки о питании и научно обоснованных подходов к разработке новых продуктов, технология ферментации вновь выходит на передний план, поскольку она обеспечивает прочную основу для разработки безопасных пищевых продуктов с уникальными питательными и функциональными свойствами. Поэтому целью настоящего обзора является обобщение самых последних достижений в области процессов ферментации, связанных с продуктами на основе зерновых культур. Более конкретно, в настоящем документе рассматриваются вопросы, имеющие отношение к аспектам питания и здоровья, включая их взаимосвязь с разнообразием и функционированием кишечного микробиома (кишечника), хотя клинические испытания и/или исследования in vitro по тестированию ферментированных продуктов на основе злаков все еще являются редкими.
Этимология термина «ферментация» происходит от латинского глагола «fevere», что означает «кипеть». Ферментация является одним из старейших известных методов обработки пищевых продуктов, и его история восходит к эпохе неолита, о чем свидетельствуют археологические находки глиняных орудий для производства сыра. Его уникальная способность улучшать сенсорные свойства сырья и сохранять разработанный продукт была признана на протяжении всей истории человечества, поскольку различные ферментированные продукты являются частью кулинарного и культурного наследия многих стран мира [1,2]. Этот биотехнологический метод включает несколько подкатегорий, основанных на полученных первичных метаболитах: (а) алкогольная ферментация, проводимая дрожжами, с этанолом и CO2 в качестве основных продуктов; (б) уксусная ферментация, проводимая бактериями рода Acetobacter с уксусной кислотой в качестве основного продукта; (в) молочнокислое брожение, где молочнокислые бактерии (МКБ) являются ферментирующими микроорганизмами, а молочная кислота является основным продуктом метаболизма; и (г) аммиачная или щелочная ферментация белковых субстратов различными видами Bacillus и Fungi с выделением аммиака и приданием пище сильного аммиачного запаха [3]. Их общий аспект с биохимической точки зрения состоит в том, что микроорганизмы используют свои метаболические пути для получения энергии из органических соединений в отсутствие экзогенных окислителей. В соответствии с этой областью любое сырье, содержащее органические соединения, может подвергаться ферментации микроорганизмами, которые обладают необходимыми ферментативными системами для разложения соответствующих источников углерода. Недавно технология брожения снова вышла на передний план, поскольку она обеспечивает прочную основу для разработки безопасных продуктов с уникальными пищевыми и функциональными свойствами.
Среди доступных ферментированных продуктов вновь обрели популярность зерновые, что соответствует постоянно растущему сознанию потребителей необходимости поддерживать свое здоровье. Злаки - это важнейшие источники углеводов, белков, минералов, волокон и витаминов. В таблице 1 представлен состав ориентировочной цельнозерновой муки различных злаков. Несмотря на свои недостатки в качестве сырья (например, дефицит определенных аминокислот, более низкое содержание белка, наличие антинутриентных соединений) по сравнению с продуктами животного происхождения или молочными продуктами, ферментированные виды злаков по питательности превосходят свои нативные аналоги [4].
Таблица 1. Состав цельнозерновой муки (адаптировано из [5]).
Вид цельно-зерновой муки
|
Энергия (ккал / 100г)
|
Белок (%)
|
Всего
Липидов (%)
|
Зола (%)
|
Углеводы
(%)
|
Всего пищевых волокон (%)
|
Ячмень
|
345
|
10.5
|
1.6
|
1.28
|
74.52
|
10.1
|
Гречиха
|
335
|
12.62
|
3.1
|
2.54
|
70.59
|
10
|
Кукурузная
|
361
|
6.93
|
3.86
|
1.45
|
76.85
|
7.3
|
Просо
|
382
|
10.75
|
4.25
|
1.21
|
75.12
|
3.5
|
Овсяная 1
|
404
|
14.66
|
9.12
|
1.97
|
65.7
|
6.5
|
Рис-коричневый
|
363
|
7.23
|
2.78
|
1.54
|
76.48
|
4.6
|
Ржаная-обдирная
|
349
|
10.88
|
1.52
|
1.2
|
75.43
|
11.8
|
Мягкая пшеница
|
332
|
9.61
|
1.95
|
1.53
|
74.48
|
13.1
|
Сорго
|
359
|
8.43
|
3.34
|
1.32
|
76.64
|
6.6
|
Теф
|
366
|
12.2
|
3.66
|
N.A. 2
|
70.73
|
12.2
|
1 Частично очищенная, 2 N.A.: Нет в наличии
|
В качестве растительных матриц ферментированные зерновые продукты подходят людям с непереносимостью лактозы, аллергией на молоко или людям, придерживающимся низкокалорийной или веганской диеты. Они также рассматриваются как новые пробиотические средства доставки и потенциальные функциональные продукты питания [6]. Потребление ферментированных продуктов было связано с полезными свойствами здоровья [7], и в целом они составляют 20-40% международных поставок продовольствия [8]. Ферментация усиливает вкусовые качества зерна за счет изменения структуры и вкуса, тем самым уменьшая потребность в ароматизаторах или других добавках. Зерновые злаки в сыром виде характеризуются низким содержанием органолептически активных соединений, что соответствует довольно плоскому аромату, который зачастую неприятен потребителям. Однако ферментативная активность лаб на компонентах злаков приводит к образованию летучих (карбоновые кислоты, спирты, альдегиды, кетоны и сложные эфиры) и/или нелетучих соединений (сахара и карбоновые кислоты), которые способствуют формированию кисло-сладкого вкуса и специфического аромата каждого продукта, особенно в напитках на основе злаков [9]. Для того чтобы продвигать традиционные ферментированные зерновые продукты каждого региона на новые или глобальные рынки, необходимо обеспечить признание со стороны трансграничных потребителей. Для некоторых видов продукции были проведены исследования, касающиеся их приемлемости потребителями [10-12]. Например, Akissoé et al. [13] провел исследование относительно предпочтений потребителей по пяти различным типам Akpan (напиток на основе зерновых из Бенина). Потребителями были мужчины и женщины, как африканцы, так и европейцы, которые оценивали образцы Акпана, используя гедоническую шкалу из девяти пунктов в отношении вкуса, внешнего вида и общего признания. Зарегистрированные различия между африканцами и европейцами подчеркивают важность этих типов потребительских исследований для реинжиниринга традиционных продуктов и успешного проникновения на новые рынки.
На диаграмме 1 показан растущий интерес к этой тематической области в течение последнего десятилетия. Это можно было бы объяснить значительными достижениями в различных отраслях науки, таких как наука о питании, медицина, биология-биотехнология, генетика и т. д. а также к технологическим новшествам, связанным с развитием аналитических методов и инструментов для освещения композиционных и функциональных элементов, ранее обозначенных как «черные ящики».
Рисунок 1. Количество статей, опубликованных по ферментированным зерновым продуктам за период 1979–2020 гг., согласно базе данных Scopus (последний доступ по состоянию на 23/04/2020, поиск документов: «ферментированные И злаковые продукты И продукты на их основе»).
Эта статья стремится представить последние результаты исследований, которые проводятся в отношении питательных аспектов и функциональных свойств ферментированных продуктов на основе зерновых, с акцентом на традиционно приготовленные продукты и исключая алкогольные напитки, которые следуют дискретно дифференцированной технологии производства.
2.1. Влияние на безопасность пищевых продуктов и продление срока их хранения
Ферментирующие микроорганизмы, используемые для создания новых продуктов с улучшенными сенсорными и питательными качествами, часто продуцируют различные метаболиты, которые ингибируют рост порчи и / или патогенных бактерий. К этим метаболитам относятся органические кислоты, такие как молочная кислота, пропионовая кислота, уксусная кислота и т. д., которые снижают начальное значение pH, создают кислую среду в пищевой матрице и, следовательно, продлевают срок хранения ферментированного продукта [7]. Кроме того, некоторые виды МКБ и дрожжей производят этанол и перекись водорода, которые являются сильными ингибирующими факторами для роста микробов, а также другие вторичные метаболиты, которые могут действовать как противомикробные соединения. Эти метаболиты могут быть эффективными в контроле роста грибков и продукции микотоксинов в зерновых матрицах; последнее имеет большое значение для продуктов, полученных из зерновых, что вызывает обеспокоенность общественного здравоохранения, поскольку воздействие микотоксинов может оказывать вредное воздействие на здоровье человека [14].
Штаммы Lactobacillus и Pediococcus, обладающие антимикробной активностью, были протестированы на предмет их эффективности по снижению выработки микотоксинов из Fusarium (аскомицетовый гриб фузариум), а также по сдерживанию роста других микотоксигенных грибов при соложении зерен пшеницы (используется для напитков и хлебобулочных изделий). МКБ снижал токсины фузариума (дезоксиниваленол-вомитоксин-, T-2, HT-2 и зеараленон) до 75%, в зависимости от штамма. Противогрибковая активность наблюдалась также в отношении метаболитов МКБ (особенно из уксусной кислоты и, во вторую очередь, из молочной кислоты) [15]. Естественно ферментированное сорго, используемое для производства цельнозернового Тинга (Ting) (африканская традиционная пища), сравнивали с аналогичными продуктами, ферментированными с добавлением штаммов Lactobacillus fermentum в качестве заквасочных культур. Содержание микотоксинов (обнаруженных в цельном зерне соргового сырья) было снижено во всех сброженных образцах. В частности, L. fermentum FUA 3321 снижал содержание изученных микотоксинов до 98% [16]. Кроме того, традиционные процессы ферментации снижали содержание микотоксинов в Куну-Заки (kunu-zaki) и Пито (pito) (двух популярных традиционных африканских напитках на основе злаков) на 59% и 99% соответственно [17]. Противогрибковые свойства различных штаммов лактобацилл были протестированы на месте для оценки их эффективности с целью повышения качества и безопасности ферментированных зерновых продуктов. Считается, что противогрибковый эффект МКБ является результатом синергических взаимодействий между многочисленными метаболитами, в том числе жирными кислотами, пептидами и органическими кислотами [18].
Антимикробные пептиды-бактериоцины производятся МКБ и частично связаны с продленным сроком хранения ферментированных продуктов [19]. M’hir et al. [20] рассмотрели штаммы энтерококков, выделенные из ферментированных зерновых продуктов, и их потенциальное использование в качестве заквасочных культур в соответствии с их технологическими, функциональными и безопасными характеристиками. Исследована антимикробная активность 63 МКБ-изолятов из самопроизвольно сброженного напитка (Оги, англ. ogi). Pediococcus sp. штамм OF101 показал самую высокую антибактериальную активность в отношении нескольких испытанных пищевых патогенов (Bacillus cereus, Staphylococcus aureus, Listeria monocytogenes, Enterococcus faecium и Escherichia coli) [21]. Аналогично, китайские ферментированные продукты, включая сладкий ферментированный рис, домашнюю закваску и грибок коджи (koji), были образцами, из которых было получено 132 МКБ-изолята. Все изоляты проявляли антимикробную активность и снижали количество пяти индикаторных патогенов (E.coli ATCC 25922, Salmonella enteritidis ATCC13076, Salmonella typhimurium ATCC14028, L. monocytogenes EGD-e и S. aureus ATCC29213) на 2–4 log КОЕ / мл [22]. Потребление традиционных ферментированных зерновых продуктов в Африке привело к снижению вспышек диареи у детей на 40% и улучшению самочувствия [7]. Эти результаты показывают, что выделенные штаммы микробов из местных продуктов могут быть использованы в качестве заквасочных культур для стандартизированного производства соответствующего ферментированного продукта на зерновой основе после их оценки технологических и пробиотических свойств [18] или в качестве источников для выделения метаболитов и использования их в качестве чистого антимикробного агента [6].
2.2. Повышение питательной ценности и изменений состава ферментированных зерновых продуктов.
В следующих подразделах представлен обзор питательной ценности и изменений состава в результате ферментации зерновых.
2.2.1. Перевариваемость белков и углеводов
Переваримость белков зависит от структуры белка и наличия антинутриентных факторов (ингибиторы протеаз, фитазы), которые связываются с ними, а также от других параметров, таких как рН, температура и ионная сила, которые непосредственно связаны с протеолитической активностью. Ферментация может влиять на эти факторы и параметры и тем самым способствовать более эффективной усвояемости растительных белков [23]. Белки должны быть расщеплены до аминокислот или даже мелких пептидов, чтобы попасть в кровоток человека после их поглощения энтероцитами тонкой кишки, в противном случае они достигают толстой кишки, где они ферментируются кишечными микроорганизмами, приводя к образованию аминов и короткоцепочечных жирных кислот. Эти продукты ферментации вызывают различные биологические реакции через различные рецепторы и механизмы, включая сигнальную трансдукцию с участием биогенных аминов в качестве нейромедиаторов и модуляцию воспалительных реакций [24].
При ферментации микробные протеазы высвобождаются и в определенной степени разрушают белки, входящие в состав композитной пищевой матрицы, такой как зерновые злаки. Кроме того, улучшение усвояемости белка достигается за счет уменьшения количества антинутриентных факторов [25]. Роль фитатов и полифенолов и то, как ферментация влияет на них, далее анализируется в разделе 2.5 (снижение содержания антинутриентов и аллергенов). В дальнейшем обсуждается вопрос об инактивации ингибиторов пищеварительных ферментов (ингибиторов трипсина и химотрипсина) в ферментированных зерновых продуктах.
Влияние ферментации на ингибиторы трипсина и химотрипсина оценивали в образцах хлеба, изготовленных из различных злаков (пшеничной, цельнозерновой, ржаной смеси и смешанной муки). В случае хлеба из ржаной смеси конечные ингибиторы трипсина были почти вдвое меньше по сравнению с концентрациями, измеренными в соответствующей сырой муке. Интересным наблюдением было то, что тесто из цельнозерновой муки и хлеб не проявляли никакой ингибирующей активности трипсина, что было связано с содержанием отрубей и образованием комплексов между полисахаридами отрубей и ингибиторами протеаз [26]. Montemurro et al. [27], [27], изучали влияние всхожести и брожения на пищевую ценность и функционально-технологические свойства закваски. В целом, хлеб из пророщенной и ферментированной муки показал высокую усвояемость белка и низкую доступность крахмала. Аналогичным образом улучшилась переваримость крахмала и белка муки сорго, ферментированными МКБ методом in vitro. Используемые МКБ-штаммы ранее были выделены из ферментированной кукурузы и сорго и выбраны на основе специфических характеристик, таких как переносимость рН, подкисляющая активность и солеустойчивость [28]. Естественная ферментация повышает усвояемость белков и крахмала комплементарных продуктов (пищевых продуктов, кроме грудного молока или детской смеси - в форме жидкостей, полутвердых и твердых веществ - вводимых ребенку для обеспечения питательными веществами), приготовленных из различных соотношений мучных смесей из семян сорго, проса, тыквы и амаранта [29].
Усвояемость углеводов также имеет большое значение, поскольку она связана со многими проблемами здоровья человека. Переваривание крахмала напрямую связано с гликемическим индексом (GI) пищевых продуктов и касается диабетиков и потребителей, заботящихся о своем здоровье, которые предпочитают продукты, которые быстро не повышают уровень глюкозы в крови и поэтому снижают риск развития инсулинорезистентности и диабета 2-го типа. Ферментация закваской изменяет матрицу злаков путем производства молочной кислоты, которая способствует взаимодействию между крахмалом и глютеном. Эти взаимодействия приводят к снижению доступности крахмала и снижению GI для продукта [25]. Автохтонные МКБ использовали для заквашивания муки на закваске из киноа. Последняя заменила манную крупу, необходимую для производства макаронных изделий, на 20%. Прогнозируемый GI был ниже у ферментированного продукта по сравнению с контрольными макаронами (изготовленными из пшеничной муки) [30]. Стоит отметить, что амилолитические МКБ являются редкими и ограниченными видами, обладающими геном amyA, который отвечает за выработку внеклеточного фермента α-амилазы; собственно, образование молочной кислоты из крахмала зависит от экспрессии этого гена. Наиболее эффективные лактобациллы (например, Lactobacillus amylovorus) в отношении ферментативной способности крахмала относятся к родам Lactobacillus, Lactococcus и Streptococcus [31].
Пациентам, страдающим синдромом раздраженного кишечника (СРК), предписано избегать злаков и соблюдать диету с низким содержанием легко ферментируемых сахаров. Эти сахара включают «сбраживаемые олиго-, ди- и моносахариды и полиолы», короче говоря, FODMAP. Фруктаны, галактаны, лактоза, фруктоза, сорбит и маннит не абсорбируются в тонкой кишке и быстро ферментируются кишечными бактериями, когда достигают толстой кишки, вызывая таким образом абдоминальные симптомы (диарея или запор, вздутие живота, метеоризм, боль в животе, и т.д.) [25,32]. Во время ферментации МКБ, дрожжи и грибы полностью или частично разрушают FODMAP. Независимо от степени деградации, снижение FODMAP является полезным для людей с симптомами СРК, поскольку их неблагоприятные эффекты зависят от дозы приема FODMAP [33]. Существуют различные опубликованные данные о содержании таких сахаров в зерновых продуктах [34-37], но лишь немногие опубликованные исследования касаются производства зерновых продуктов с низким содержанием FODMAP. Struyf et al. [38] снизили содержание FODMAP в хлебе из цельной пшеницы более чем на 90%, добавив в тесто Kluyveromyces marxianus и пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae). Контрольный хлеб, приготовленный только с K. marxianus, не достиг желаемого объема хлеба из-за недостаточного производства CO2. Поэтому совместная культура двух дрожжей необходима для продуктов с приемлемыми сенсорными характеристиками (объем, текстура, вкус) и низким содержанием FODMAP. Menezes et al. [39] подчеркнули необходимость сочетания микробной ферментативной активности от МКБ и дрожжей для производства хлеба с добавленной стоимостью, который удовлетворяет особым диетическим потребностям и не имеет недостатков в качестве. Для этого изоляты дрожжей из одной закваски были протестированы на их активность по снижению FODMAP и выработку CO2 в модельной системе, имитирующей ферментацию пшеничного хлеба. S. cerevisiae и Torulaspora delbrueckii, полученные из австрийской традиционной закваски, были наиболее эффективными видами дрожжей с точки зрения степени деградации фруктанов и обладали наибольшей производительностью CO2 [40]. Результаты этих исследований указывают на возможность использования смешанных культур (МКБ и дрожжей) для производства вкусных хлебобулочных изделий с улучшенными питательными и разрыхляющими свойствами.
2.2.2. Модификация Пищевых Волокон
По данным Американской ассоциации AACC, пищевые волокна (DFs) - это растительные углеводы, которые устойчивы к гидролизу человеческими ферментами, но могут ферментироваться микроорганизмами в толстой кишке. Они классифицируются как растворимые и нерастворимые DFs, и их соотношение в пищевых продуктах играет значительную роль как для последствий для здоровья, так и для физико-технологических свойств [41].
Злаки содержат различные DFs, которые химически и композиционно различаются в зависимости от типа злаков и зерновой ткани, в которой они находятся. Основными компонентами DFs зерновых культур являются некрахмальные полисахариды-арабиноксиланы, β-глюканы, целлюлоза, резистентный крахмал, фруктаны и лигнин, которые являются фенольными полимерами и часто существуют в композиционных структурах с другими биоактивными веществами с низкой молекулярной массой, например простыми фенолами, минералами [42]. Во время ферментации зерновых культур рН снижается из-за производства органических кислот (в основном молочной и уксусной), и это может привести к активации различных ферментов, как эндогенных для зерна, так и бактериальных. Ферментативная активность отвечает за деградацию биополимера, приводящую к размягчению зерна (деградация клеточной стенки) и улучшению сенсорных и физиологических характеристик ферментируемого продукта [43].
Недавно сообщалось о влиянии ферментации Lactobacillus plantarum dy-1 на физиологические и структурные свойства β-глюкана ячменя [38]. Ферментация изменила состояние β-глюкана от компактной формы (палочковидной) в сыром ячмене до гладкой листовидной структуры в ферментированном ячмене. Это морфологическое изменение может способствовать повышению адсорбционной способности воды или молекулярной связывающей способности. Углубленный структурный анализ (ЯМР, FTIR, анализ метилирования и моносахаридного состава) показал, что ферментация снизила молекулярную массу β-глюканов (с 1,13 × 105 D до 6,35 × 104 D) и модифицировала соотношение остатков β-(1→3) до соотношения остатков β-(1→4) с 1:1,98–1:2,50 в сыром ячмене до 1:1,8–1:2,24 в ферментированных образцах. Эти структурные изменения оказали влияние на физиологическую активность этих полисахаридов, как это было оценено в протоколах in vitro. Гипогликемическую активность оценивали путем измерения ингибирующего действия на α-амилазу и α-глюкозидазу, ингибирование липазы измеряли для определения потенциального снижения абсорбции жира во время переваривания путем потребления ячменя, и, наконец, способность (ре)абсорбции холестерина была определена как для контрольных, так и для ферментированных образцов. Хотя все физиологические активности β-глюканов ячменя были усилены при ферментации, такие результаты остаются доказанными в качестве реальных физиологических реакций при тестировании in vivo [44]. Ферментация пшеничных отрубей Lactobacillus rhamnosus 1473 утроила их водо-экстрагируемые арабиноксиланы (WEAX) за счет активности эндоксиланаз на высокомолекулярных арабиноксиланах [45]. Содержание WEAX в муке имеет большое значение для реологических характеристик теста и качества конечного продукта [46]. Кроме того, хорошо известно, что WEAX в хлебобулочных и других зерновых продуктах увеличивает вязкость кишечного содержимого (пищеварение), и это, в свою очередь, повышает гипохолестеринемический и гипогликемический потенциал этих пищевых продуктов. Zhao et al. [47] изучали влияние различных процедур ферментации пшеничных отрубей. Исследуемую матрицу ферментировали пекарскими дрожжами, МКБ-заквасками (Lactobacillus bulgaricus и Streptococcus thermophilus), комбинацией предыдущих культур и без добавления микроорганизмов (т. е. самопроизвольным брожением). Также оценивался эффект термической обработки (автоклавная стерилизация). Содержание WEAX значительно увеличилось во всех сброженных образцах в три-четыре раза по сравнению с необработанными пшеничными отрубями. Содержание растворимых пищевых волокон (SDF) также было повышено в ферментированных пшеничных отрубях, что согласуется с данными о SDF в производстве закваски из ржи [48]. Таким образом, сочетание ферментации и ферментативной предварительной обработки позволяет повысить ценность зерновых отрубей для получения модифицированной высоковолокнистой муки с технологическими свойствами, аналогичными свойствам рафинированных потоков муки. В целом, могут быть изготовлены некоторые хлебобулочные изделия с улучшенной питательной ценностью, что устраняет нежелательные эффекты добавления необработанных отрубей (твердость, низкий объем хлеба, отрицательные сенсорные характеристики) [49].
Витамины играют решающую роль в правильных метаболических функциях, и поэтому их ежедневное потребление имеет важное значение, так как они не могут быть синтезированы в достаточном количестве (или вообще) в организме человека. Эти важные микроэлементы делятся на две подкатегории в зависимости от их растворимости: а) водорастворимые - витамин С и витамины группы В (тиамин-В1, рибофлавин-В2, ниацин-В3, пантотеновая кислота-В5, пиридоксин-В6 биотин, фолиевая кислота, кобаламин-B12) и б) жирорастворимые витамины A, D, E и K [50]. Хотя злаки содержат специфические витамины, ферментация с использованием МКБ или дрожжевых штаммов может увеличить их содержание витаминов [7,8]. Способность МКБ продуцировать витамины специфична для штамма, и эти микроорганизмы можно использовать в качестве заквасочных или добавленных культур для обогащения продуктов естественного брожения для целевого улучшения питания и качества. Такое укрепление имеет большое значение для конкретных групп населения, которые следуют особым типам диетических режимов либо по своему выбору (например, веганы), либо в силу культурных привычек, религиозных убеждений и отсутствия других доступных источников питания (развивающиеся страны). Стоит отметить, что в некоторых африканских странах каши из злаков могут дополнять грудное вскармливание [51,52].
Биообогащение витаминами ферментированных злаковых продуктов была предпринята несколькими исследователями [53]. Например, включение Lactococcus lactis N8 и Saccharomyces boulardii SAA655 в идли-бэттер (idli batter) (индийский пирог на пару из риса и бобовых) увеличило содержание рибофлавина и фолата на 40–90% [54]. Хлеб и макароны на закваске (со стадией предварительной ферментации), которые были ферментированы двумя штаммами L. plantarum, продемонстрировали трехкратное и двукратное увеличение содержания витамина В2 соответственно. Используемые штаммы были выделены из муки твердой пшеницы и были охарактеризованы как сверхпродуцирующие рибофлавин микроорганизмы согласно тестам in vitro с синтетической средой [55]. Совсем недавно Bationo et al. [52] сообщили, что такие этапы обработки, как разрыхление, замачивание и мокрое измельчение, могут привести к снижению содержания фолата в злаках до 60%, в то время как ферментация, напротив, увеличила концентрацию фолата до 27%. Были изучены различные ферментированные продукты на основе злаков (оладьи, клецки, каши и желатинизированные тестовые заготовки из сорго, кукурузы или перлового проса), и их предполагаемая биоаккумулируемость по фолиевой кислоте варьировала от 23% до 81% с использованием модели переваривания in vitro. По данным Chaves-Lopez et al. [31], самопроизвольное брожение кукурузы может повысить концентрацию питательных соединений (тиамина, фолиевой кислоты, рибофлавина, общих каротиноидов, витамина С и витамина Е), но дальнейшие стадии приготовления традиционных продуктов питания приводят к значительному снижению содержания каждого важного питательного вещества.
Сырые злаки и ферментированные продукты на их основе являются ценным источником для выделения штаммов, продуцирующих витамины. Carrizo et al. [56] выделили, идентифицировали и оценили продукцию витаминов группы В с помощью МКБ из зерен киноа (quinoa) и киноа-закваски. Микробные изоляты проявляли фитазную активность, продукцию рибофлавина и выработку фолата. Следовательно, эти штаммы могут быть использованы в качестве идеальных заквасок для производства ферментированных продуктов из киноа (или других зерновых) с повышенной питательной ценностью. Молочные пропионовокислые бактерии Propionibacterium freudenreichii вырабатывали активный витамин В12 до адекватного уровня, когда в качестве субстратов брожения использовали солодовую ячменную муку, ячменную муку и пшеничный алейрон [57]. In situ производство B12 P. freudenreichii также достигалось ферментацией пшеничных отрубей [58]; в этом исследовании для оценки микробного состава в конце процесса была исследована совместная ферментация с использованием как P. freudenreichii, так и Lactobacillus brevis. Хотя совместное брожение приводило к более низким концентрациям витаминов (также зависящим от контроля рН на протяжении всего процесса брожения), присутствие L. brevis было необходимо для ингибирования роста Enterobacteriaceae и B. cereus и, таким образом, для обеспечения микробиологической безопасности теста из отрубей [58]. Greppi et al. [59] изучили 151 изолят из четырех видов (L. fermentum, L. plantarum, Pediococcus acidilactici и Pediococcus pentosaceus), полученных из ферментированной пищи на основе проса. Их результаты показали, что помимо характеристик штамма, производство фолата существенно зависит от продолжительности ферментации и состава среды.
Кроме того, имеются ограниченные сообщения о влиянии бактериальной и дрожжевой/грибковой ферментации зерновых культур на концентрацию витамина Е. Черствый рис ферментировали с помощью Cordyceps sinensis и витамина Е увеличивали на 100%, по сравнению с контрольным неферментированным образцом [60]. Lisosan G®, пищевая добавка, изготовленная из зародышей пшеницы и ферментированных отрубей со смешанной культурой МКБ и дрожжевых штаммов, в кормовых испытаниях с использованием кроликов привела к повышению уровня витаминов А и Е в крови и показала снижение уровня триглицеридов, холестерина ЛПНП и реактивных кислородных метаболитов крови (антиоксидантная активность) [61].
Фенольные компоненты, являющиеся вторичными растительными метаболитами, также встречаются в значительных количествах в злаках [60]. Метаболические пути (шикимат, фенилпропаноид) для их биосинтеза включают множество биомолекул, таких как ацетил-КоА, малонил-КоА, пируват, ацетат и некоторые аминокислоты (фенилаланин и тирозин) [16]. Их полезные свойства для здоровья человека (антидиабетическая, противоопухолевая, противовоспалительная, антимикробная, антиоксидантная, а также нейро-, кардио- и гепатопротекторная функции) обусловлены их идеальной химической структурой, которая способствует переносу электронов или донорству водорода из гидроксильных групп их ароматического кольца и тем самым проявляет свободнорадикальную продувающую активность и металл-хелатирующий потенциал [60,62,63]. Фенольные компоненты должны быть в растворимой форме, чтобы проникать в систему кровообращения человека и вызывать их антиоксидантные свойства. Фенольные вещества в злаках могут быть обнаружены как свободные и растворимые, конъюгированные и растворимые (связанные с сахарами и стеролами), так и нерастворимые, которые обычно связаны с полимерами, такими как арабиноксиланы и лигнин [63,64]. Увеличение фенольного содержания злаков может быть достигнуто уменьшением размеров частиц, прорастанием, добавлением гидролитических ферментов и ферментацией [63]. Сообщается, что ферментация также усиливает антиоксидантную активность фенольной фракции [65]. Условия во время ферментации (температура, конечное значение рН, продолжительность), вовлеченные микроорганизмы, а также тип зерна и используемая зерновая ткань играют важную роль в исходе, связанном с высвобождением связанных фенолов [62,66,67].
Ферментация проса смесью лактобацилл, главным образом Lactobacillus sanfranciscensis, Lactobacillus pentosus и дрожжевых штаммов в соотношении примерно 100:1 увеличила общее фенольное содержание на 30%, тем самым улучшив пищевую и функциональную ценность этой недоиспользуемой крупы [68]. Пшеничные отруби и овсяные отруби использовались в качестве твердотельных субстратов ферментирования дрожжами (S. cerevisiae). Оценивали общее содержание фенолов (TPC), состав экстрагированных фенолов и антиоксидантную активность (in vitro). Наилучшие результаты были получены при трехдневном брожении, с высокой корреляцией между антиоксидантной активностью и самым высоким уровнем TPC [62]. Закваска из киноа, ферментированная автохтонными молочнокислыми бактериями (ранее выделенными из той же псевдозерновой массы), использовалась для обогащения белого пшеничного хлеба питательными веществами. Общие фенолы и антиоксидантная активность были значительно выше в образцах, содержащих ферментированный препарат киноа [69]. Влияние ферментации на TPC и антиоксидантную активность кукурузы [70], овса [71] и ржи [72] было подчеркнуто в многочисленных исследованиях [25,73]. Овес является богатым источником полифенолов и, в частности, авенантрамидов. Сообщалось, что последние фенольные алкалоиды проявляют противовоспалительную, антиоксидантную, антиатерогенную активность и другие полезные свойства для здоровья [74]. После 4-дневной ферментации твердотельное дрожжевое брожение овсяных отрубей увеличивало содержание авенантрамида на 48,5% и феруловой кислоты на 21,2%, что, скорее всего, связано с деградацией компактных матриц клеточной стенки зерна. Этот же процесс также увеличил общее фенольное содержание пшеничных отрубей, где самые высокие проценты были получены на 3-й день [75]. Adebo and Medina-Meza [76] опубликовали всесторонний обзор влияния ферментации на антиоксидантную активность и, в частности, на судьбу фенольных соединений цельного зерна злаков. Они пришли к выводу, что ферментация может положительно повлиять не только на пищевую ценность цельнозерновых продуктов, но и на их сенсорные характеристики, чтобы привлечь потребителей. Тщательное исследование биодоступности фенольных соединений в отношении различных используемых ферментативных сред и условий, а также типа используемой культуры (штаммы микроорганизмов) по-прежнему необходимо для поддержания пользы для здоровья, исходящей от фенольной фракции в ферментированных продуктах, изготовленных из зерновых культур.
2.3. Ферментированные продукты на основе злаков как носители пробиотиков
В настоящее время рыночная стоимость функциональных продуктов питания и напитков растет в среднем на 8,6% по всему миру [77], что приводит смежные отрасли к поиску альтернативных и новых продуктов для удовлетворения потребностей потребителей, сохранения конкурентоспособности и обеспечения их будущего выживания на глобализированной арене функциональных продуктов питания. Пробиотики уже много лет ассоциируются с молочными продуктами, но молоко представляет собой много недостатков как сырье в соответствии с новыми тенденциями пищевого сектора. С экологической точки зрения производство молочных продуктов, как правило, рассматривается в числе отраслей, имеющих наибольшую нагрузку на основе анализа оценки жизненного цикла [78]. Кроме того, непереносимость лактозы и аллергия, связанные с молочными белками, беспокоят подавляющее большинство населения мира и являются проблемой, которую производители должны серьезно учитывать при разработке функциональных молочных продуктов. Другие недостатки матриц молочных продуктов включают высокое содержание холестерина и жира, культурные и строгие религиозные убеждения конкретных групп населения, запрещающие потребление таких продуктов, новые тенденции в диете, такие как веганство, в развитых странах, а также ограниченный доступ или возможность хранения молочных продуктов в развивающихся странах [77,79,80]. Другие продукты, которые также могут служить носителями пробиотиков, - это мясо, рыба, шоколад, овощи, фрукты и злаки. Для целей настоящего обзора в этом контексте будут дополнительно обсуждаться продукты на основе зерновых культур.
Как уже говорилось ранее, зерновые культуры, содержащие большое количество питательных веществ и биологически активных соединений, положительно воспринимаются потребителями как здоровый выбор пищи и выращиваются и потребляются во всем мире. Об этом свидетельствует переизбыток традиционных ферментированных злаковых продуктов, как это кратко показано в таблице 2. Однако производство таких продуктов питания, в том числе напитков, часто характеризуется неконтролируемыми условиями, что усиливает рост смешанных микробных популяций. Преобладающие микроорганизмы в этих продуктах принадлежат МКБ, но до сих пор была доступна ограниченная информация об их пробиотических свойствах. Нестандартизированные условия производства и дисперсии вида и качества сырья усложняют процедуру выявления и изучения потенциальных пробиотических штаммов, ассоциированных со специфическими конечными продуктами [80]. Тесты in vitro на пробиотические характеристики были проведены для амилолитических МКБ-штаммов, выделенных из китайских ферментированных зерновых продуктов (сладкий ферментированный рис, домашняя закваска и коджи). Три изолята были идентифицированы как штаммы L. plantarum и продемонстрировали более высокую или равную толерантность к желчным солям и кислотам, устойчивость к антибиотикам, антибактериальную активность и адгезионно-агрегационную активность с контрольным коммерческим штаммом L. rhamnosus ATCC 53103 [22]. Тархана, основной продукт питания из пшеничной муки и йогурта, в основном производимый и потребляемый в Греции, Кипре и Турции, считается одним из первых пробиотических продуктов питания [8]. Боза - это еще один ферментированный напиток из различных злаков (пшена, пшеницы, кукурузы, риса, ячменя, овса, ржи), который употребляется на Балканском полуострове, в Турции, Северной Африке и Южной России. Разнообразное микробное сообщество, ответственное за ферментацию бозы, является следствием широкого спектра сырья, используемого в качестве субстратов для ферментации, а также различных географических регионов (различных технологий), в которых она производится. Из бозы были выделены штаммы различных видов бактерий, обладающие пробиотическими свойствами [8]. Недавно традиционно ферментированная закваска из Арасбарана в Иране была использована в качестве источника бактерий и дрожжей, которые обладают пробиотическими свойствами и могут быть использованы в качестве стартовой питательной среды для производства пробиотического цельнозернового хлеба. Изоляты также улучшали антиоксидантную способность за счет ферментации, производили фенольные соединения и деградировали фитаты, что является важной питательной проблемой для цельнозерновых ферментированных продуктов [81].
Таблица 2. Самые распространенные традиционные зерновые ферментированные продукты и напитки во всем мире.
Название
|
Используемые
зерновые
|
Ферментирующие
микроорганизмы
|
Страна /
регион
происхождения
|
Тип продукта
|
Ref.
|
Боза
(Boza)
|
Просо, пшеница, кукуруза, рис, ячмень, овес, рожь
|
МКБ
(молочнокислые бактерии)
|
Болгария, Албания, Турция, Республика Северная Македония, Румыния, юг России, Северная Африка
|
Напиток
|
[8]
|
Бушера
(Bushera)
|
Сорго, Просо
|
МКБ
|
Уганда
|
Напиток
|
[8,77]
|
Чека
(Cheka)
|
Сорго, кукуруза
|
неизвестно
|
юго-запад Эфиопии
|
Напиток
|
[82]
|
Чича (Chicha)
|
кукуруза
|
МКБ, Acetobacter
|
Перу
|
Напиток
|
[83]
|
Дхокла
(Dhokla)
|
Рис
|
Leuconostoc mesenteroides, L. fermentum, P. pentosaceus, Pichia silvicola
S. cerevisiae
|
Индия
|
Гарнир
на пару
|
[8]
|
Доса
(Dosa)
|
Рис
|
L. mesenteroides, Streptococcus
faecalis, L. fermentum, Bacillus amyloliquefaciens
|
юг Индии
|
Блинчики
|
[8]
|
Идли
(Idli)
|
Рис
|
L. mesenteroides, Lactobacillus delbrueckii, L. fermentum, L.
lactis, S. faecalis, Pediococcus cerevisiae, L. plantarum
Subsp. plantarum, L. pentosus, L. plantarum spp.
argentoratensis
|
Индия, Шри-Ланка
|
Гарнир (лепешки)
на пару
|
[8]
|
Инжера
(Injera)
|
Белое или красное сорго, теф, пшеница, ячмень, пшено или кукуруза
|
Pullaria sp., Aspergillus sp., Penicillium sp., Rhodotorula sp., Hormodendrumsp., Candida sp., L. bulgaricus
|
Эфиопия, Африка
|
Лепешка
|
[8,84]
|
Кенке
(Kenkey)
|
Кукуруза
|
L. fermentum, L. reuteri
|
Гана
|
Вареники
|
[7,8]
|
Хамбир
(Khambir)
|
Пшеница
|
Дрожжи, Плесень, МКБ, Bifidobacterium sp.
|
Западные Гималаи
|
Лепешка
|
[85]
|
Кишк
(Kishk)
|
Пшеница, Овес
|
L. plantarum, L. brevis,
Lactobacillus casei, Bacillus subtilis, Yeasts L.rhamnosus, Lactobacillus sakei
|
Египет, Сирия, арабские страны
|
Суп
|
[8]
|
Кисра
(Kisra)
|
Сорго
|
P. pentosaceus, Lactobacillus
coprophilus,
Lactobacillus cellobiosus, L.
brevis, L. fermentum, L. amylovorus, Lactobacillus
reuteri, Candida intermedia,
Debaryomyces hansenii,
S. cerevisiae
|
Судан
|
Лепешка
|
[8]
|
Koko
|
Кукуруза
|
L. plantarum, L. brevis
|
Гана
|
Напиток
|
[7]
|
Квас
|
Рожь
|
L. casei, L. mesenteroides, S. cerevisiae
|
Центральная Европа
|
Напиток
|
[8]
|
Квуну-Заки
(Kwunu-Zaki)
|
Просо, Сорго, Кукуруза
|
МКБ
|
Северная Нигерия
|
Напиток
|
[7]
|
Лиха (Liha)
|
Кукуруза
|
неизвестно
|
Гана, Того, Бенин, Нигерия
|
Напиток
|
[7]
|
Махеву
(Mahewu)
|
Просо, Сорго, Кукуруза
|
L. delbrueckii, L. bulgaricus, Streptococcus lactis
|
Южная Африка, Того
|
Напиток
|
[7,77]
|
Мангиси
(Mangisi)
|
Просо
|
неизвестно
|
Зимбабве
|
Напиток
|
[7]
|
Маве (Mawe)
|
Кукуруза
|
МКБ
|
Южная Африка, Того
|
Паста
|
[7,8]
|
Мункойо
(Munkoyo)
|
Сорго, Просо
или Кукуруза плюс Корни Мункойо
|
неизвестно
|
Замбия, Африка
|
Напиток
|
[7]
|
Мутвива
(Mutwiwa)
|
Кукуруза
|
МКБ
|
Зимбабве
|
Каша
|
[7]
|
Оги, Оги-Баба
(Ogi-Baba)
|
Кукуруза, Просо, Сорго
|
L. plantarum
|
Нигерия, западная Африка
|
Пудинг
|
[7,8]
|
Позол
(Pozol)
|
Кукуруза
|
Streptococcus bovis,
Streptococcus macedonicus, L. lactis, Enterococcus sulfureus, L. fermentum
|
Мексика, Гватемала
|
Тесто и Напиток
|
[8]
|
Тархана
(Trahana)
|
Пшеница, Рожь, Кукуруза, Ячмень, Овес, Гречиха
|
L. bulgaricus, S. thermophilus, L. lactis, Lactococcus diacetylactis, L. acidophilus, Lactococcus cremoris, L. casei, S. cerevisiae
|
Греция, Кипр, Турция
|
Суп
|
[8]
|
Тобва
(Tobwa)
|
Кукуруза
|
МКБ
|
Зимбабве
|
Напиток
|
[7]
|
Тогва
(Togwa)
|
Сорго, Просо, Кукуруза
|
Lactobacillus, Streptococcus
|
Танзания
|
Напиток
|
[7,77]
|
Уджи
(Uji)
|
Кукуруза, просо, сорго
|
L. plantarum
|
Уганда, Кения, Танзания
|
Напиток
|
[7]
|
Рикера
(Ricera)
|
Рис
|
S. thermophilus, L. acidophilus,
L. bulgaricus, Bifidobacterium
bifidum
|
неизвестно
|
неизвестно
|
[76]
|
Куж (Koozh)
|
Просо, Рис
|
Weissella paramesenteroides, L. plantarum, L. fermentum
|
Южная Индия
|
Каша
|
[77,86]
|
Куну (Kunu)
|
Кукуруза, просо, сорго
|
Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Pediococcus, Weissella
|
Западная Африка
|
Напиток
|
[87]
|
2.3.1. Последствия для здоровья бактерий, полученных из ферментированных продуктов на основе зерновых культур
Многие штаммы микробных видов, обнаруженные в ферментированных продуктах питания, были признаны обладающими пробиотическими или способствующими укреплению здоровья качествами. В результате продукты, содержащие достаточное количество живых клеток таких штаммов, могут оказывать аналогичную пользу для здоровья [3]. Однако исследования in vivo, включающие клинические испытания, являются обязательными для подтверждения таких предположений; тем не менее следует подчеркнуть, что в некоторых странах (например, Канада, Италия) списки потенциальных пробиотических штаммов включены в нормативные руководящие принципы, в то время как в других странах (например, Индия) ферментированные продукты с пробиотическими культурами включены в диетические руководящие принципы [3,88].
Помимо обогащения ферментированных продуктов питательными веществами и другими биоактивными веществами, которые были описаны ранее (витамины, фенольные соединения), ферментирующие микроорганизмы продуцируют дополнительные метаболиты, которые могут оказывать положительное влияние на различные состояния здоровья. Экспрессия генов, ответственных за эти метаболиты, зависит от вида микроорганизма, штамма и матрицы, в которой выращивается микроорганизм (тип продукта). Например, полисахарид с противоопухолевой активностью выделяли после ферментации ячменя in vitro (последовательная обработка пропаренных измельченных зерен ячменя гидролизом амилазы с последующим дрожжевым брожением с использованием S. cerevisiae, а затем бактериальное брожение с помощью Weissella cibaria). Полисахарид был протестирован in vivo и показал антиметастатические свойства через стимулирование цитолитической активности NK-клеток и активацию макрофагов [89]. Штамм L. brevis также использовался для производства хлеба на закваске с антигипертензивными свойствами. Ранее штамм был оценен на предмет его эффективной продукции γ-аминомасляной кислоты (ГАМК) и ангиотензинпревращающего фермента I (ACE). Оба метаболита связаны с регуляцией артериального давления [90].
2.4. Пребиотический потенциал ферментированных продуктов на основе злаков
Самое последнее и уточненное определение пребиотиков было опубликовано Международной научной ассоциацией пробиотиков и пребиотиков (ISAPP) в экспертном консенсусном документе. Новое определение расширяет значение пробиотиков от неперевариваемых олигосахаридов пищевого происхождения до «субстрата, который избирательно используется микроорганизмами-хозяевами, дающими пользу для здоровья» [91]. Кроме того, участок организма хозяина, где могут находиться полезные бактерии, не ограничивается нижним отделом желудочно-кишечного тракта человека (ЖКТ), но также включает в себя другие мишени, такие как кожа, весь ЖКТ, рот, а также мочеполовой тракт [92]. Следовательно, помимо углеводов можно считать, что пребиотические эффекты оказывают и другие соединения, такие как микроэлементы (неорганические соединения), пептиды, фенолы и жирные кислоты [93].
На сегодняшний день исследованные источники пребиотических соединений в западных странах имеют растительное происхождение, особенно из цельного зерна, фруктов и овощей, то есть пшеницы, ячменя, топинамбура, лука-порея, спаржи, чеснока, лука, корня цикория и бананов. Однако считается необходимым изучить более широкий спектр сырья и традиционных продуктов восточных регионов в качестве потенциальных новых пребиотических «пулов» [91]. Продукты на основе ферментированных зерновых можно рассматривать как многообещающие источники соединений с пребиотическим эффектом, поскольку они могут содержать растворимые волокна (β-глюканы и арабиноксиланы и их олигомерные продукты), галактоолигосахариды (GOSs), фруктоолигосахариды (FOSs), устойчивый крахмал, фенольные соединения, пептиды и т. д., в зависимости от злаков, которые использовались в качестве субстрата для их производства, и степени ферментации, которой они подверглись [93,94]. Несмотря на отсутствие сообщений о пребиотическом действии ферментированных зерновых продуктов, недавние исследования демонстрируют существенное влияние зерновых на микробиоту кишечника человека. Tamura et al. [95] изучали механизмы использования β-(1,3) / β-(1,4) -глюканов смешанной связи (MLGs) кишечными бактериями человека (Bacteroides ovatus). Их результаты подчеркивают большое значение этих часто встречающихся полисахаридов в злаковых зернах для кишечного микробного метаболизма. Структурные различия (молекулярные характеристики) арабиноксиланов (AXs), полученных из различных злаков (кукуруза, ячмень, пшеница, рожь, рис и овес), и влияние различных методов экстракции на молекулярные особенности этих полисахаридов обсуждались Wang et al. [96]. Стоит отметить, что состав микробов кишечника может изменяться при изменении положения арабинозильного заместителя в основной цепи ксилана, что подразумевает возможную связь между тонкой структурой полимерного углевода и составом микробного сообщества. Интересная статья, опубликованная в последнее время, суммирует результаты интервенционных исследований на людях, в которых сообщается о влиянии AXs и арабиноксилолигосахаридов (AXOS) на различные метаболические параметры. Хлеб и хлебобулочные изделия (кексы, рулеты) использовались в качестве матрицы доставки AXs и AXOs в большинстве случаев [97]. Кроме того, была подтверждена полезная роль полифенолов, которые были связаны с волокнами цельнозерновой пшеницы, в воспалении людей с неоптимальным режимом питания и образа жизни. Замена рафинированной пшеницы цельнозерновой пшеницей в течение 8-недельного периода привела к значительному увеличению дигидроферуловой кислоты (DHFA) и фекальной феруловой кислоты (FA) и модификации бактериального сообщества [98]. Исследования как in vitro, так и in vivo показали ингибирующее действие декстринов из кукурузного крахмала на Firmicutes, бактериальный тип, который связан с ожирением; то есть доля Firmicutes / Bacteroidetes (F / B) увеличивается у тучных людей по сравнению с худыми людьми и имеет тенденцию к снижению с потерей веса. Параллельно стимулировался рост микробов, принадлежащих к Actinobacteria и Bacteroidetes, что указывает на полезную роль декстринов в здоровой кишечной микробиоте. Клинические исследования обязательны для подтверждения всех этих предположений [99,100].
Помимо пребиотических волокон злаков микроорганизмы, используемые для ферментации, могут выделять такие (пребиотические) соединения. В настоящее время научные исследования сосредоточены на специфических МКБ (Leuconostoc, Lactobacillus, Streptococcus, Weissella), которые продуцируют длинноцепочечные внеклеточные сахарные полимеры (EPS или ЭПС). Были проведены обширные исследования технологических и функциональных свойств этих полисахаридов в хлебобулочных изделиях [101]. Например, недавнее исследование показало, что ЭПС, полученный из L. plantarum, оказывает положительное влияние на черствость и ретроградацию хлеба из пшеничной закваски при добавлении на уровне 1,5% [102]. Относительно возможной пользы для здоровья доступны только некоторые данные. Штамм дикого типа W. cibaria использовали для получения декстрана с высокой степенью полимеризации, и последний оценивали на его пребиотический потенциал по сравнению с инулином. Периодическая ферментация с использованием этого декстрана в качестве единственного источника углерода и фекальных микроорганизмов в качестве инокулятов показала увеличение популяций Prevotella и Bacteroides и увеличение производства пропионата. В отличие от инулина, декстран с высокой степенью полимеризации (DP), по-видимому, не стимулирует бифидобактерии [103]. Wolter et al. [104] исследовали влияние типа муки в заквасках на производство ЭПС с помощью W. cibaria MG1. В качестве субстратов для приготовления закваски, сброженной вышеупомянутым штаммом, использовали гречневую, овсяную и пшеничную муку, а также киноа и теф. Низкие концентрации ферментируемых сахаров в овсе не благоприятствовали росту микроорганизма. Наилучшие результаты по производительности закваски и выходу ЭПС были получены с использованием гречневой муки и муки из киноа, что подчеркивает положительное влияние W. cibaria на производство высококачественного безглютенового хлеба. Влияние ферментационного субстрата на продуцирование ЭПС также исследовали Kajala et al. [105]. Два штамма Weissella confuse были использованы для ферментации ржаных и пшеничных отрубей. Выход полученного декстрана был выше в случае ржаных отрубей, что объяснялось более длительной лаг-фазой подкисления по сравнению с ферментацией пшеничных отрубей обоими штаммами. Недавно был опубликован интересный подход к сохранению пребиотического содержания в безглютеновом хлебе. Инулин часто включается в различные пищевые продукты для повышения содержания в них пищевых волокон, а также для реализации других технологических функций. Тем не менее, содержание эндогенного или добавленного инулина снижается в процессе выпечки хлеба из-за активности дрожжевой инвертазы, которая гидролизует фруктаны. В этом контексте Morreale et al. [106] исследовали влияние степени полимеризации инулина, а также использования дрожжей с низкой инвертазной активностью на конечное содержание инулина и технологические характеристики безглютенового хлеба, изготовленного из рисовой муки. Хлеб, приготовленный на обычных хлебопекарных дрожжах, показал выпадение инулина до 40% (в зависимости от DP добавленного инулина) после выпечки, тогда как соответствующие потери достигли только 5% для хлеба, приготовленного с дрожжами с низкой инвертазной активностью.
Полифенолы также играют важную роль в модуляции кишечной микробиоты, поскольку только небольшой процент (до 10%) их ежедневного потребления является биодоступным, в то время как остальная часть выводится в толстую кишку, где микробная популяция кишечника ферментативно разлагает эти соединения [107]. Низкомолекулярные биологически активные компоненты являются результатом такого ферментативного распада, который, в свою очередь, изменяет биологическое разнообразие кишечной микробиоты и оказывает благотворное воздействие на здоровье хозяина. Однако следует подчеркнуть, что возможные пребиотические и / или оздоровительные эффекты полифенолов тесно зависят от микробиома кишечника человека [108]. Что касается пребиотического эффекта фенольных компонентов зерновых культур, то интервенционные исследования с использованием цельнозерновой пшеницы и кукурузы показали, что бифидогенным и/или молочно-кислым бактериям отдавалось предпочтение при ограниченном или полном отсутствии изменений в численности всего микробного сообщества кишечника. Поскольку цельнозерновые злаки также являются богатыми источниками пищевых волокон, спорно, были ли эти эффекты обусловлены исключительно фенольными соединениями [109]. В процессе ферментации in vitro, имитирующей пищеварение от рта до тонкого кишечника, Kristek et al. [110] изучали влияниеотдельного приема 1% и 3% овсяных отрубей, экстракта β-глюкана и полифенольных экстрактов. Полученные результаты показали, что полифенольная смесь увеличивала семейство Enterobacteriaceae в течение 24 ч, но наиболее значительное влияние (приращение бифидобактерий, усиленная продукция пропионовой и уксусной кислот) на микробиоту кишечника было достигнуто при переваривании овса, и не одной группы соединений; это предполагает синергическое действие пищевых волокон и полифенолов на микробиоту кишечника, а также указывает на недостаток энергии для роста микроорганизмов в случае использования в качестве субстратов отдельных соединений.
2.5. Снижение содержания антинутриентов и аллергенов
Помимо ценных питательных соединений, злаки содержат значительное количество компонентов, которые считаются антипитательными факторами (ANFs). Эти компоненты включают фитиновую кислоту / фитат, дубильные вещества и полифенолы [25]. Фитат или фитиновая кислота - это вторичный метаболит, находящийся главным образом в алейроновом слое и перикарпе (пшеница, рис) или в эндосперме (кукуруза) злаков, служащий их хранилищем фосфора. Содержание фитата в злаках колеблется от 0,18 г до почти 6,5 г на 100 г продукта (dw) [111]. Наличие фитиновой кислоты играет решающую роль в питательной ценности пищи, в которой она содержится, поскольку она обладает способностью тормозить ферментативную активность (трипсин и бета-галактозидазу) и образовывать хелаты с ионами металлов, то есть железа, магния, кальция и цинка, снижая тем самым их биодоступность [112]. Аналогично, дубильные вещества и полифенолы оказывают сильное негативное влияние на перевариваемость белка, поскольку их гидроксильные группы образуют комплексы с карбонильной группой белков. В результате белки выпадают в осадок, протеазы ингибируются, и, таким образом, аминокислотная депривация реализуется, когда диета основана на зерновых продуктах, богатых полифенолами, что имеет место в большинстве развивающихся стран или для людей, придерживающихся веганской диеты [7, 23]. Длительные периоды дефицита питательных веществ могут также привести к остеопорозу, железодефицитной анемии и нарушениям физического роста [113].
Среди технологий и стратегий, применяемых для снижения содержания ANFs, ферментация считается одной из наиболее эффективных. Минеральные связующие вещества были восстановлены путем ферментации в тогве [114], кашах из сорго [115] и кашах из пальчикового проса [51]. Фитиновая кислота может разлагаться эндогенными или микробными фитазами во время естественной ферментации и увеличивать биодоступное количество железа, кальция и цинка. Значение рН, с которым сталкиваются ферментированные продукты, считается оптимальным для ферментов, действующих против фитата [111,112,116]. Влажная и твердофазная ферментация различных злаков и их отрубей изучались с учетом физико-химических изменений продуктов и их влияния на дефитинизацию. Spaggiari et al. [45] исследовали использование штамма L. rhamnosus 1473 в твердофазной молочнокислой ферментации пшеничных отрубей для повышения их питательного профиля. Действительно, фитиновая кислота снизилась до 36,4% из-за процесса ферментации. Аналогичные результаты были также сообщены Zhao et al. [47], где более 20% фитиновой кислоты, содержащейся в отрубях пшеницы, было разложено с использованием дрожжевой и МКБ-твердофазной ферментации. В обоих подходах к исследованиям в качестве методов предварительной обработки применялись высокие температуры, и поэтому эндогенные фитазы считаются дезактивированными. Авторы пришли к выводу, что дефитинизацию можно отнести исключительно к микробным фитазам. Разложение фитиновой кислоты также изучали в других ферментированных продуктах на основе зерновых. Lactobacillus sanfrancisco CCM 7699, L. plantarum CCM 7039, L. amylovorus CCM 4380 и L. plantarum CCM 7039 были использованы для ферментации пшеничной муки в двух образцах тарханы, бозе, овсяных и рисовых напитках соответственно. Более 144% фитиновой кислоты разлагалось в обоих образцах тарханы после 144 ч брожения (6 дней - среднее время, необходимое для приготовления тархана), в то время как полная деградация наблюдалась через 10 ч брожения во всех ферментированных напитках [117]. Недавно сообщалось о влиянии температуры брожения на деградацию фитиновой кислоты и содержание минеральных веществ в цельнозерновом хлебе на закваске. Комбинация заквасочных культур (Lactobacillus sp.) при самой низкой испытанной температуре (25 °C) дала лучшие результаты в отношении питательной ценности и сенсорных свойств [118]. Кроме того, сообщалось, что псевдозерновые продукты извлекают выгоду из ферментации в отношении биодоступности их минералов. Мука из киноа, канихуа и амаранта после ферментации продемонстрировала улучшенную доступность железа, кальция и цинка по сравнению с их необработанными аналогами [119].
Синергетическое влияние прорастания семян и ферментации на питательные и функциональные аспекты было исследовано Montemurro et al. [27]. Помимо прочего сырья, пшеница, ячмень и киноа подвергались проращиванию, сушке и измельчению. Затем муку использовали для приготовления хлеба на закваске. Мука, полученная после проращивания семян, характеризовалась более низким содержанием фитатов и дубильных веществ, тогда как полученный хлеб обладал более высокой переваримостью белка по сравнению с обычным хлебом из пшеничной муки. Содержание танина в зерновом сорго было снижено на 30-39% при использовании ферментации, пропаривания и шелушащейся обработки, что свидетельствует об улучшении биологической ценности белка сорго по сравнению с контрольными образцами [120].
Не менее важной проблемой является снижение аллергенности злаков в процессе брожения. Пищевая аллергия представляет собой серьезную проблему во всем мире, поскольку она, по-видимому, затрагивает почти 5% взрослых и 8% детей в возрасте до 18 лет [121]. В целом, все пищевые белки могут вызывать аллергические реакции; однако белки глютена из пшеницы и родственных зерен (ячмень, рожь и, возможно, овес) считаются одними из наиболее распространенных источников, вызывающих аллергию [122]. Более конкретно, глиадины (α-, β-, γ-, ω-), низкомолекулярные глютенины (LMW), высокомолекулярные глютенины (HMW) и фракции альбумин / глобулин участвуют в механизме (IgE-зависимом), который индуцирует аллергенность злаков [123]. Следует подчеркнуть, что целиакия, также известная как чувствительная к глютену энтеропатия, отличается от аллергии на белки злаков и является скорее пищевой непереносимостью, встречающейся почти у 1 из 100–300 европеоидов во всем мире. Целиакия (аутоиммунное заболевание) характеризуется как воспалительное заболевание тонкой кишки (вызванное повреждением ворсинок) у генетически предрасположенных людей, вызванное потреблением продуктов, содержащих глютен [123,124]. Гидролиз белков микробными или эндогенными протеазами и пептидазами, происходящий во время ферментации, может привести к снижению аллергических реакций за счет деградации соответствующих антигенных эпитопов [19]. Хотя существует много сообщений о технологических свойствах и питательном усилении продуктов на основе зерновых культур после ферментации, современные исследования, касающиеся влияния этого древнего процесса на их аллергены, довольно ограничены. Di Cagno et al. [125] приготовили хлеб на закваске, который был сделан из пшеницы и смеси нетоксичной муки из овса, проса и гречихи. В качестве стартовых микроорганизмов использовали отобранные штаммы молочнокислых бактерий (Lactobacillus alimentarius 15M, L. brevis 14G, L. sanfranciscensis 7A и Lactobacillus hilgardii 51B) на основании их способности гидролизовать фракции глиадина. Эта же исследовательская группа провела пилотное исследование с молодыми пациентами с целиакией. Они показали, что хлебобулочные изделия, изготовленные из пшеничной муки и вышеупомянутых микробных штаммов, не токсичны для пациентов с целиакией [126].
Было проведено исследование in vivo с участием пациентов с целиакией, результаты которого показали, что потребление хлеба с выбранными бактериями и нетоксичной мукой не влияет на проницаемость кишечника. Кроме того, в исследовании in vitro изучалось влияние молочнокислых бактерий закваски на IgE-связывающие белки в хлебе из пшеничной и ржаной муки. По сравнению с контрольными образцами (хлеб, приготовленный на пекарских дрожжах), испытуемые продукты показали, что IgE-реактивные эпитопы были значительно снижены [127]. Исследована способность VSL#3 (смесь пробиотических штаммов) ферментировать пшеничную муку и снижать ее токсичность. Полученные результаты показали, что глиадины в значительной степени деградировали, а это означает, что эти микроорганизмы могут быть использованы в качестве эффективных культур для приготовления закваски [128]. Оказывается, что во время брожения закваски Lactobacillus sp. при этом снижаются дисульфидные связи глютена, что еще больше усиливает ферментативную активность протеаз злаков и, следовательно, улучшается переваримость глютена [129,130].
Кишечная микробиота способствует широкому спектру аспектов здоровья человека. Эти многочисленные и разнообразные виды микроорганизмов (бактерии, вирусы, археи, эукариоты) могут достигать 1014 клеток в кишечнике, и на их состав могут влиять генетические факторы, образ жизни, диета, стресс, заболевания и использование фармацевтических продуктов [131–133]. Полезная, стабильная и хорошо сбалансированная микробная композиция имеет решающее значение для поддержания иммунного равновесия, целостности эпителиальных клеток кишечника и предотвращения воспаления. Дисбиоз кишечной экосистемы связан с кишечными заболеваниями, такими как СРК, воспаление кожи (псориаз, атопический дерматит), сердечно-сосудистые заболевания, рак, ожирение, психическое здоровье, артрит и диабет II типа [2].
В настоящее время доступные интервенционные исследования, касающиеся ферментированных зерновых продуктов, фокусируются на воздействии хлеба из закваски на определенные заболевания желудочно-кишечного тракта, поскольку хлеб является одним из наиболее потребляемых продуктов во всем мире [134]. Таким образом, еще нет опубликованных данных о том, как ферментированные продукты питания на основе злаков могут воздействовать на микробиоту кишечника человека и возможные изменения, которые они могут вызвать в динамике вида. В связи с этим в настоящем документе кратко обсуждаются научные данные о конкретных пищевых компонентах и их влиянии на микробный консорциум кишечника человека.
Ферментированные продукты вообще и зерновые продукты в частности характеризуются обилием ингредиентов, которые достигают желудочно-кишечного тракта и доступны кишечным микроорганизмам хозяина. Эти ингредиенты включают макроэлементы, такие как углеводы и белки, микроэлементы, такие как витамины, фенольные соединения и минералы, а также бактериальные компоненты из ферментативных культур, биогенные метаболиты (органические кислоты, биогенные амины и др.), или даже живые микроорганизмы (пробиотики), которые взаимодействуют с микрофлорой человека, находящейся в кишечнике [135].
Ежедневное потребление ферментированных продуктов питания и напитков колеблется от 5% до 40% в зависимости от географического района. Жизнеспособные бактерии из ферментированных пищевых продуктов вместе с пищевыми микробами из других пищевых источников могут достигать до 1,0% кишечной микробиоты кишечника (от 1010 до 1011 бактерий в день). Эти преходящие микроорганизмы выводятся с калом, но также могут прилипать к желудочно-кишечному тракту и, в конечном итоге, изменять микробный состав кишечника [2,131]. Ферментированные продукты обогащают разнообразные микробиомы кишечника, главным образом грамположительными бактериями, относящимися к типу Firmicutes и Actinobacteria, такими как Lactobacilli, Lactococci, Streptococci, Enterococci, Carnobacteria, Bifidobacteria, Brevibacteria и Propionibacteria, а также некоторыми видами дрожжей и грибков (Kluyveromyces, Debaryomyces, Penicilium и др.). Впоследствии диетические привычки могут оказывать сильное влияние на кишечную бактериальную динамику за счет потребления различных жизнеспособных микроорганизмов. Последнее может оказывать тормозящее или стимулирующее действие на автохтонные виды кишечника [2,136].
Диетический выбор может также изменить микробный баланс в кишечнике, как это видно из данных, полученных в ходе клинических исследований, в которых тестировались различные диеты (западная, растительная, мясная, средиземноморская, веганская и вегетарианская) [137]. Диеты на основе животных (с низким содержанием клетчатки и высоким содержанием животного белка и жира), по-видимому, уменьшают популяцию Firmicutes и, наоборот, увеличивают толерантные к желчи виды (Alistipes, Bilophila и Bacteroides) [136]. Аналогичным образом, безглютеновые диеты увеличивали количество энтеробактерий, то есть E.coli и других потенциально патогенных бактерий [138]. И наоборот, диеты, основанные на растительной пище (веганская, вегетарианская) или сбалансированные диеты (средиземноморская), были связаны с более высокими показателями «полезных» бактерий (Lactobacillus sp. и Bifidobacterium sp.) [139]. Следует также отметить, что эти диеты включают повышенное ежедневное потребление волокон, лучшее соотношение моно- и полиненасыщенных к насыщенным жирным кислотам (по сравнению с диетами на основе продуктов животного происхождения) и различные антиоксидантные соединения [137].
Ферментация, традиционная технология обработки пищевых продуктов, снова привлекает внимание благодаря признанию значительных преимуществ, которые она приносит продуктам. Кроме того, поскольку у неё низкие энергетические потребности и нет необходимости в сложном оборудовании, то для развивающихся стран она считается жизнеспособным решением поддержать местную экономику, повысить ценность местного сырья и обеспечить продукты ценными соединениями в качестве решения проблемы недоедания. Чтобы преодолеть проблемы безопасности, которые могут возникнуть из-за нехватки обучения, надлежащего оборудования, низкого качества местных ресурсов и проблем в логистической цепочке (от производства до потребления), необходимо определить и выбрать стандартизированную процедуру для каждого «традиционного» продукта. Следует использовать стартовые культуры, следуя стратегиям оптимизации для всех параметров, влияющих на результат процесса ферментации. Микробное одомашнивание и технологические свойства отобранных штаммов считаются решающими и, следовательно, должны быть тщательно изучены, чтобы быть предложенными для крупномасштабного или бытового эффективного производства ферментированных зерновых продуктов.
Настоящий обзор охватывает недавнюю литературу, касающуюся основных аспектов питания ферментированных пищевых продуктов на основе злаков (рис. 2).
Рисунок 2. Принципиальная схема основных эффектов брожения на основе зерновых продуктов.
Обсуждается влияние ферментации на усвояемость белков и углеводов, снижение содержания антинутриентов и аллергенов, повышение содержания фенольных соединений и витаминов. Кроме того, представлена роль ферментированных продуктов на зерновой основе в качестве пробиотических носителей, а также их пребиотический потенциал. Аспект каждого признака, влияющего на укрепление здоровья и благополучие человека, представлен в соответствующем разделе. Рассматриваются технологические последствия ферментации для свойств конечных продуктов, такие как влияние на безопасность пищевых продуктов и продление срока годности, а также изменения в природе и содержании конкретных соединений.
Хотя имеются достаточные доказательства положительного вклада этих продуктов в здоровье человека, включая облегчение медицинских расстройств, существует необходимость в раскрытии лежащих в их основе механизмов. Для этого необходимо провести правильно разработанные клинические исследования для углубленной оценки возможных причинно-следственных связей, включая физиологические реакции, связанные с хроническими заболеваниями. Для определения положения ферментированных продуктов на основе зерновых культур в национальных диетических рекомендациях и предоставления полезной информации для производства специализированных функциональных продуктов питания потребуется тщательная интерпретация данных. Последнее не только удовлетворит растущий спрос потребителей в развитых странах на более здоровые или «натуральные» продукты питания, но и облегчит бремя голода и недоедания во многих развивающихся странах.
Ферментированные продукты, здоровье и микробиом кишечника
См. по теме дополнительно
а также:
Литература: