Главная \ 1.3. Пробиотики \ Микрофлора ЖКТ \ Микробная биопленка

Микробная биоплёнка. Основные понятия

Биоплёнки как форма существования микроорганизмов и их сообществ

Биопленка  

Как бактерии образуют биоплёнку

  1. Биоплёнка как основа иммунной защиты
  2. Как бактерии образуют биоплёнку (анимация)
  3. Составные компоненты биоплёнки
  4. Матрикс биоплёнки
  5. Полисахариды матрикса
  6. Белки матрикса
  7. Нуклеиновые кислоты и липиды матрикса
  8. Вода как компонент матрикса
  9. Матрикс и механические свойства биоплёнки
  10. Процесс формирования биоплёнки
  11. Зрелые биоплёнки
  12. Распад биоплёнок

Сегодня под термином биоплёнка понимают особую форму существования микроорганизмов и их сообществ, образующуюся на границе раздела фаз (обычно твёрдой и жидкой) и характеризующуюся набором свойств, отличных от совокупности автономных клеток микроорганизмов в чистой культуре. К образованию биоплёнок способно подавляющее большинство микроорганизмов.

Биоплёнка - множество (конгломерат) микроорганизмов, расположенных на какой-либо поверхности, клетки которых прикреплены друг к другу. Обычно клетки погружены в выделяемое ими внеклеточное полимерное вещество - слизь. Биоплёнка - обладающее пространственной и метаболической структурой сообщество (колония) микроорганизмов, расположенных на поверхности раздела сред и погружённых во внеклеточный полимерный матрикс (слизь). Обычно биоплёнки образуются в контакте с жидкостями при наличии необходимых для роста веществ. Поверхность, к которой прикреплена биоплёнка, может быть как неживой (камни), так и поверхностью живого организма (стенки кишечника). Считается, что 95-99% всех микроорганизмов в естественной среде существует в виде биоплёнки.

Биопленка как основа иммунной защиты

Биопленка как основа иммунной защиты организма

Перед тем, как рассмотреть вопрос формирования и состава микробной биопленки, отметим ее важность для иммунной защиты человеческого организма. Как было отмечено выше,  95-99% всех микроорганизмов в естественной среде существует в виде биоплёнки. Это касается и нашего кишечника, в котором, в свою очередь, сосредоточено около 70% всех иммунных клеток организма человека. Так как основной функцией иммунной системы кишечника является защита от проникновения бактерий в кровь, а также устранение патогенов, то состояния биопленки, которая является микробиологической составляющая эпителиального барьера кишечника, во многом зависит эффективность иммунитета.

Эпителиальный барьер в целом - это микроколонии бактерий и их метаболиты, пищевые волокна, слизь, гликокаликс, эпителиоциты, клетки стромы слизистой оболочки (фибробласты, лейкоциты, лимфоциты и др.). 

Именно правильный состав и метаболическая активность собственной микрофлоры, активные эпителиальные клетки слизистой с рабочими сайтами адгезии, качественное питание (содержащее пищевые волокна, витамины и минералы), а также моторно-эвакуаторное функционирование ЖКТ – все это является основой защиты кишечника от его заселения патогенными и условно-патогенными микроорганизмами.

Микробная биопленка – это сложный комплекс, образованный многовидовыми микробными ассоциациями и поверхностными структурами организма, к которым они адгезировались. Биопленка может быть «плохой» (патогенной) и «хорошей» (из защитной микрофлоры). От состава и активности микрофлоры биопленок зависят гомеостаз и гемостаз любого живого организма. Симбиотические ассоциации, составляющие нормальную микрофлору человека и животных, сформировались в результате взаимодействия макро- и микроорганизмов, эволюционирующих параллельно и взаимосвязано. При этом произошел отбор видов микробов, способных к прикреплению (адгезии) и колонизации слизистых и кожных покровов и использующих организм хозяина в качестве среды обитания. Без прямого или косвенного участия микрофлоры не обходится ни один процесс, ни одна функция в организме. Без микрофлоры нет иммунитета (а без дисбиоза нет инфекционного процесса). Микробиом контролирует не только иммунитет и пищеварение, но и гормональную систему, и условно-рефлекторную деятельность.


 Как бактерии образуют биопленку:

Представленная анимация и покадровые иллюстрации показывают, как бактерии образуют биопленку. Биопленка, более известная как "слизь", представляет собой поверхностно-прикрепленное сообщество микроорганизмов. Формирование биопленки включает в себя ряд бактериальных процессов, включая бактериальную сигнализацию и зондирование кворума, производство пили и секрецию внеклеточной полимерной матрицы. Эта анимация была произведена для центра микробных инноваций, в университете Окленда, Новая Зеландия.

Бактериальные биопленки образуются в любой водной среде.
Формирование биопленки включает в себя ряд бактериальных процессов, и начинается, как бактерии оседают на поверхности и размножаются.
Для образования биопленки требуется много бактерий, и могут участвовать различные типы бактерий, работающие вместе.
1. Бактериальные биопленки образуются на границе раздела фаз (обычно твёрдой и жидкой); По переводу - в любой водной среде...
2. Формирование биопленки включает в себя ряд бактериальных процессов, и начинается, как бактерии оседают на поверхности и размножаются.
3. Для образования биопленки требуется много бактерий, и могут участвовать различные типы бактерий, работающие вместе.
Как бактерии узнают, что поблизости достаточно клеток, и как они координируют процессы образования биопленок?
Бактерии оснащены молекулярными сигнальными системами, которые используются в процессе, называемом зондированием кворума. Количество сигналов, которые получает бактерия, зависит от количества других клеток.
При наличии достаточного количества клеток частота сигнализации может достигать порога, который вызывает изменения в регуляции генов. Это приводит к реорганизации клеточного оборудования для формирования биопленок.
4. Как бактерии узнают, что поблизости достаточно клеток, и как они координируют процессы образования биопленок?
5. Бактерии оснащены молекулярными сигнальными системами, которые используются в процессе, называемом зондированием кворума. Количество сигналов, которые получает бактерия, зависит от количества других клеток.
6. При наличии достаточного количества клеток частота сигнализации может достигать порога, который вызывает изменения в регуляции генов. Это приводит к реорганизации клеточного оборудования для формирования биопленок.
Бактерии теперь производят тонкие внеклеточные волокна, называемые пили, используемые для прикрепления к субстрату и друг к другу.
Далее бактерии выделяют слизистый внеклеточный матрикс из белков, полисахаридов и нуклеиновых кислот
Внеклеточный матрикс цементирует бактерии вместе, обеспечивая поддержку и защиту от внешних стрессовых факторов.
7.  Бактерии теперь производят тонкие внеклеточные волокна, называемые пили, используемые для прикрепления к субстрату и друг к другу, а также используют pili для того чтобы отрегулировать свое положение, в процессе twitching motility (подергивание моторики или "ходульная ходьба").
8. Далее бактерии выделяют слизистый внеклеточный матрикс из белков, полисахаридов и нуклеиновых кислот
9. Внеклеточный матрикс цементирует бактерии вместе, обеспечивая поддержку и защиту от внешних стрессовых факторов.
Со временем питательные вещества в биопленке могут истощиться, и биопленка может начать деградировать.
Клетки в верхних слоях могут отделяться от биопленки и уноситься течением
Эти клетки могут продуцировать жгутики и плавать или дрейфовать в более благоприятные места, где они образуют новую биопленку
10. Со временем питательные вещества в биопленке могут истощиться, и биопленка может начать деградировать.
11. Клетки в верхних слоях могут отделяться от биопленки и уноситься течением
12. Эти клетки могут продуцировать жгутики и плавать или дрейфовать в более благоприятные места, где они образуют новую биопленку

О биопленке более подробно:

Составные компоненты биоплёнки

Биоплёнки представляют собой сложные многокомпонентные трёхмерные структуры. В большинстве случаев в составе любой биоплёнки можно выделить как минимум два исходных компонента – клеточная биомасса и матрикс. В составе биоплёнок клетки микроорганизмов, прикреплённые к поверхности субстрата, равномерно покрываются матриксом – сложным комплексом биополимеров (рис.1).

Принципиальное строение биоплёнки (флуоресцентная микроскопия)  

Рис. 1. Принципиальное строение биоплёнки: Клетки микроорганизмов - Матрикс
(флуоресцентная микроскопия).

По своему клеточному составу можно выделить два основных типа биопллёнок:

Моновидовые биоплёнки содержат в своём составе только один вид микроорганизмов. В природных условиях такие биоплёнки встречаются достаточно редко. В основном они формируются некоторыми патогенными микроорганизмами в тех органах и тканях макроорганизма, которые в норме являются стерильными. Примером таких биоплёнок и вызываемых ими поражений может служить образование биоплёнки P.aeruginosa в лёгких людей больных муковисцидозом.

Поливидовые биопленки. Большинство биоплёнок, образующихся в окружающей среде, относится к поливидовым биоплёнкам. Такие биоплёнки представляют сложные сообщества, состоящие из многих видов микроорганизмов. В пределах такого сообщества можно обнаружить клетки бактерий, дрожжевых и плесневых грибов, простейших, а так же частицы вирусов, в основном бактериофагов.

МАТРИКС

Основные компоненты матрикса биоплёнки Важнейшим компонентом биоплёнки является матрикс (внеклеточная полимерная субстанция). Он представляет собой комплекс биополимеров, синтезируемый клетками микроорганизмов, входящих в состав биоплёнки. В состав матрикса входят полисахариды, структурные белки, экзоферменты, нуклеиновые кислоты (рис.2.-слева).

Матрикс играет огромную роль в организации и функционировании биоплёнок. Прежде всего, он способствует пространственной организации этих структур, отграничивая биоплёнки от негативного влияния внешней среды. Значительная степень вязкости матрикса, за счёт полисахаридов позволяет с одной стороны сконцентрировать синтезируемые экзоферменты рядом с клетками, тем самым, повышая их концентрацию в определённой точки пространства, а, с другой стороны, препятствует равномерному распределению по всей биоплёнке неблагоприятных для неё веществ, таких как, например, антибиотики и дезинфектанты. Компоненты матрикса биоплёнки так же могут служить резервными источниками основных биогенных элементов в случае прекращения поступления питательных веществ, что позволяет клеткам, входящим в состав биоплёнки некоторое время существовать в условиях сокращающегося притока питательных веществ.

Среди основных функций матрикса можно выделить следующие:

  1. Участие в процессе адгезии – матрикс обеспечивает начальные этапы колонизации различных поверхностей клетками и долговременное прикрепление биоплёнок к поверхностям.
  2. Участие в агрегации клеток – создание связей между клетками, временная иммобилизация популяции, повешение плотности клеток в определённой точке пространства.
  3. Когезия – формирование полимерных сетей обеспечивающих механическую стабильность биоплёнок и формирование сложной архитектуры.
  4. Удержание воды – создание сильно увлажнённой микросреды в биоплёнках, противодействие потере жидкости в сухих условиях.
  5. Создание защитного барьера – обеспечение резистентности к неспецифическим и специфическим факторам защиты организма, толерантность к антимикробным средствам, защита ферментных систем от неблагоприятного влияния (например, нитрогеназы цианобактерий от негативного влияния кислорода), противодействие пожиранию некоторыми простейшими.
  6. Сорбция органических соединений и неорганических ионов – связывание питательных веществ, ксенобиотиков, ионов тяжёлых металлов; участие в обмене ионов; формирование полисахаридного геля.
  7. Каталитическая активность – обеспечение повышенной активности экзоферментов за счёт их иммобилизации на полисахаридной матрице. Обеспечение переработки питательных веществ.
  8. Запасание источников питания – создание запасов углерод- азот- и фосфорсодержащих соединений утилизируемых клетками биоплёнок.
  9. Обеспечение генетической изменчивости – обеспечение горизонтального переноса генетического материала между клетками в биоплёнках.
  10. Поддержание окислительно-восстановительного потенциала – обеспечение интерцеллюлярного переноса электронов (фимбрии, белковая «нанопроволка»).
  11. Экспорт клеточных компонентов – обеспечение обмена с окружающей средой с помощью везикул содержащих белки, нуклеиновые кислоты, липополисахариды и фосфолипиды

Полисахариды матрикса биоплёнки

Среди всех компонентов входящих состав матрикса биоплёнки основную роль в его построении играют экзополисахариды (ЭПС). В количественном соотношении это наиболее распространённые в матриксе биополимеры. В среднем, в зависимости от конкретной биоплёнки их количество варьирует от 50 до 90 % от общей сухой массы веществ матрикса.

См. дополнительно: Экзополисахариды бактерий

Большинство экзополисахаридов биоплёнки представляют собой достаточно длинные полимеры с молекулярной массой от 0,5 х 106 до 2 х 106 дальтон. На сегоднешний день полисахариды найдены в матриксах биоплёнок практически всех микроорганизмов. Применение различных биохимических методов, а так же методов электронной и флуорисцентной микроскопии (с использованием меченных флуорисцентными красителями лектинов и моноклональных антител) позволило детально охарактеризовать многие из этих биополимеров. Основная роль полисахаридов в составе матрикса биоплёнки – придание жесткости конструкции за счёт взаимодействия между отдельными полимерами. Это обусловлено тем, что между цепями ЭПС осуществляются слабые физико-химические взаимодействия, стабилизирующие структуру (рис.3).

Слабые физико-химические взаимодействия между цепями ЭПС матрикса биоплёнки

Рис.3. Слабые физико-химические взаимодействия между цепями ЭПС матрикса биоплёнки

Среди таких взаимодействий можно выделить следующие:

  1. Формирование водородных связей – образуются между ОН – группами обращёнными во вне от основного полимерного скелета.
  2. Электростатические взаимодействия – возникают между гидрофильными и гдрофобными группами полисахаридных цепей (например, между ОН – и СН3 – группами)
  3. Ионные взаимодействия – обусловлены связыванием отрицательно заряженных групп полисахаридных цепей посредством катионов двухвалентных металлов ( например, СОО--Са2+--ООС)
  4. Силы отталкивания – возникают между одинаково заряженными группами предотвращая коллапс структуры.
  5. ван дер Ваальсовы взаимодействия – ориентированные взаимодействия в тех участках полисахаридных цепей где внешние группировки полисахаридов формируют диполи.

По своему составу полисахариды матрикса биоплёнки можно разделить на два основных типа – гомополисахариды и гетерополисахариды. Гомополисахариды в составе матрикса биоплёнки встречаются лишь у относительно небольшого числа микроорганизмов. Они обычно представляют собой производные сахарозы, например, глюканы и фруктаны синтезируемые бактериями рода Streptococcus в биплёнках на поверхности зубов, и целлюлоза, синтезируемая Gluconobacter xylinusAgrobacterium tumifaciensRhizobium spp. а так же некоторыми представителями семейства Enterobacteriaceae.

Экзополисахариды матрикса биоплёнки большинства бактерий относятся к гетерополисахаридам, которые представляют собой смесь из нейтральных и заряженных остатков сахаров. Так же они содержат значительное количество различных органических и неорганических заместителей, которые в значительной степени влияют на их физические и биологические свойства. Так, в связи с наличием в составе уроновых кислот (а так же иногда пирувата и сульфатов) некоторые такие полисахариды, включая альгинат, ксантан и колановую кислоту являются полианионными. Так же существуют и поликатионные адгезины.

Белки матрикса биоплёнки.

Вторым по содержанию компонентом матрикса биоплёнки являются экзобелки. В некоторых природных биоплёнках их количество может приблежаться к количеству экзополисахаридов, а иногда и превосходить их. Белки матрикса биоплёнки делятся по своему назначению на две большие группы: Структурные белки и Экзоферменты.

См. дополнительно: Муцины - главные гликопротеины слизи

В биоплёнках обнаруживается значительное количество различных экзоферментов, многие из которых вовлекаются в деградацию биополимеров. Субстратом для этих ферментов являются водорасстворимые компоненты (такие как полисахариды, нуклеиновые кислоты и белки), а так же некоторые водонерасстворимые полимеры (целлюлоза, хитин, липиды) и различные органические частицы захваченные биоплёнками. Основные ферменты матрикса биоплёнки приведены в таблице 1.

Таблица 1. Основные ферменты матрикса биоплёнки

Механизм действия ферментов
Наименование ферментов
Разрушение белков
  1. Протеазы
  2. Пептидазы
Разрушение поли- или олигосахаридов
  1. Эндоцеллюлазы
  2. Хитиназы
  3. α-глюкооксидазы
  4. β-глюкооксидазы
  5. β-ксилозидазы
  6. N-ацетил-β-глюкозаминидазы
  7. Хитобиозидазы
  8. β-глюкуронидазы
Фосфомоноэстеразная активность
  1. Фосфотазы
Оксидоредуктазная активность
  1. Фенолоксидазы
  2. Пероксидазы

Присутствие в матриксе биоплёнки ферментов обеспечивающих его деградацию, способствует распаду биполимеров на низкомолекулярные продукты, которые впоследствии могут быть использованы клетками в качестве источника углерода и энергии. Эти же ферменты участвуют и в завершении жизненного цикла биоплёнки, провоцируя открепление клеток. Некоторые другие ферменты, такие как эластаза и гиалуронидаза являются важнейшими факторами патогенности, обеспечивающие развитие инфекционного процесса.

Нуклеиновые кислоты  и липиды в матриксе биоплёнки

Биоплёнки многих микроорганизмов содержат в составе матрикса экстрацеллюлярную ДНК (эДНК). Ранее, эДНК считалась лишь резидентным компонентом матрикса биоплёнки осовобождающимся в связи с лизисом клеток, однако исследования последних лет показали, что эДНК является важным интегральным компонентом матрикса биоплёнки.

Такие компоненты матрикса как экзополисахариды, белки и эДНК являются гидрофильными компонентами с высокой степенью гидратации, однако в составе матрикса биоплёнки встречаются и гидрофобные компоненты. Например, те штаммы бактерий рода Rhodococcus, которые не имеют фимбрий адгезируются к поверхности за счёт наличия сильно гидрофобной капсулы, химический состав которой соответствует химическому составу образующегося затем матрикса. Капсула и матрикс этих бактерий построены из амфифильных полисахаридов содержащих в качестве боковых заместителей метильные и ацетильные группы.

В матриксе биоплёнки так же присутствуют липиды, как в ассоциации с экзополисахаридами, так и в свободной форме. Например, Serratia marcescens активно синтезирует группу липидов обладающих поверхностно-активными свойствами, известные как серраветтины.

Другими важными липидными продуктами входяшими в состав матрикса биоплёнки некоторых бактерий являются сурфактинвискозин и эмульсан. Они так же обладают поверхносно-активными свойствами и используются для разрушения гидрофобных соединений, повышая тем самым их биодоступность.

Вода, как компонент матрикса биоплёнки

Вода, в численном отношении, является самым большим компонентом матрикса биоплёнки. Матрикс представляет собой сильно гидратированную среду, которая высыхает медленнее, чем окружение, тем самым, предохраняя биоплёнки от изменений водного потенциала. Многие компоненты матрикса биоплёнки являются сильно гигроскопичными, и сохранение воды внутри матрикса носит скорее механический характер, а не осуществляется за счёт привлечения каких либо специфических механизмов её удержания. Предполагается, что в матриксе биоплёнки существуют так называемые «гидравлические развязки» (зоны, которые не обмениваются водой с окружающей средой, например, сухие слои матрикса, которые покрывают зоны с большим содержанием воды, однако обладающие слабой способностью к её транспорту), которые образуются в условиях быстрого обводнения или обезвоживания, предотвращая нарушение водного баланса в биоплёнке.


Матрикс и механические свойства биоплёнки.

Биоплёнка микроорганизмов не является ригидной структурой, поэтому, важнейшим параметром является её механическая устойчивость. Основную роль в механической стабилизации биоплёнки играют экзополисахариды.

В естественных условиях, матрикс биоплёнки играет ведущую роль в стабилизации осаждённых клеток.Важную роль в процессе стабилизации биоплёнки могут так же играть силы сдвига, что позволяет предположить наличие фенотипической адаптации в биоплёнках. Обнаружено, что микроколонии бактерий, под действием постоянных сил сдвига, способны перемещаться по поверхности.

В общем случае, биоплёнки проявляют вязко-упругие свойства. Для них характерен как обратимый эластический ответ, так и необратимая деформация, в зависимости от природы и выраженности сил, которые действуют на матрикс биоплёнки.


Процесс формирования биоплёнки.

Образование биоплёнки микроорганизмами является сложным процессом, в который вовлекаются многие структуры и системы клеток микроорганизмов. Эксперименты с биоплёнками в лабораторных условиях позволили установить динамику этого процесса и выделить ряд последовательных стадий, которые сменяют друг-друга. Сегодня, в процессе жизни биоплёнки выделяют пять основных стадий, которые занимают разные (в зависимости от вида микроорганизмов образующих биоплёнки), однако, видимо фиксированные отрезки времени (рис.4):

Основные стадии процесса формирования биоплёнки

Рис. 4. Основные стадии процесса формирования биоплёнки.

1) Адгезия; 2) Монослой; 3) Микроколонии; 4) Зрелая биоплёнка; 5) Распад биоплёнки.

Основные стадии процесса формирования биоплёнки.

  1. Стадия адгезии – первичная седиментация и прекрипление клеток к субстрату.
  2. Стадия монослоя – формирование прикрепившимися клетками диффузного слоя на поверхности субстрата, начало структурно-функциональных перестроек.
  3. Стадия микроколоний – аггрегация клеток и формирование основных структурно-функциональных едениц биоплёнки, запуск механизмов биосинтеза матрикса.
  4. Стадия зрелой биоплёнки – формирование соответствующей архитектуры, реализация процессов межклеточной коммуникации и др.
  5. Стадия распада – деградация матрикса биоплёнки, гибель клеток, или переход их к автономному существованию.

Время жизни разных биоплёнок может значительно варьировать. В лабораторных условиях при периодическом культивировании жизненный цикл моновидовых биоплёнок обычно равняется 18-24 дням. При постоянном культивировани с применением метода “проточных камер” жизненный цикл биоплёнок может удлиняться до нескольких месяцев.

В природных условиях, в случае неограниченного поступления необходимых питательных веществ биоплёнки микроорганизмов могут существовать неограниченный период времени. Характерной особенностью природных поливидовых биоплёнок является то, что у них смена указанных выше стадий является стёртой и не отграниченной во времени. Это связанно с тем, что в природных биоплёнках идёт постоянный процесс сукцессии, часто с заменой одних видов на другие и кардинальной перестройкой существующего сообщества. В этом смысле природные биоплёнки можно считать «бессмертными».

Адгезия

Формирования биоплёнки микроорганизмами начинается с процесса который получил название адгезия. Адгезия представляет собой процесс перехода от подвижного к прекреплённому способу существования. Этот процесс сопровождается седиментацией клеток на поверхности и последующим их закреплением на ней.

Механизмы клеточной коаггрегации

Процесс адгезии микроорганизмов к субстрату завершается формированием на поверхности монослоя клеток, который впоследствии подвергается реорганизации и реструктурированию с образованием основных структурно-функциональных единиц биоплёнки – микроколоний. Данный процесс получил название клеточная коаггрегация. Механизмы клеточной коаггрегации разнообразны и могут значительно различаться у разных видов микроорганизмов. Некоторые виды бактерий характеризуются наличием нескольких механизмов коаггрегации, которые включаются в зависимости от природы субстрата на котором формируется биоплёнка.

Одним из важнейших механизмов обеспечивающих клеточную коаггрегацию является поверхностное движение у бактерий. На сегодня известны три типа такого движения:

  1. Swarming motility (роение) – характерно практически для всех бактерий которые имеют жгутики. Обусловливает перемещение клеток по органическим субстратам значительной степени вязкости. Осуществляется за счёт жгутиков и биосурфоктантов.
  2. Twitching motilityходульная ходьба») – характерно для представителей семейства Pseudomonodaceae несущих фимбрии IV типа. Обеспечивает движения по любому типу твёрдых субстратов. Осуществляется за счёт сокращения фимбрии IV.
  3. Gliding motility (скольжение) – характерно для миксобактерий и некоторых других микроорганизмов. Обеспечивает движение по любому типу твёрдых субстратов. Механизм окончательно не выяснен.

Зрелые биоплёнки.

После окончания аггрегации клеток микроорганизмов в микроколонии наступает стадия созревания биоплёнки. Длительность процесса созревания может значительно варьировать в зависимости от различных факторов, таких как природа микроорганизмов образующих биоплёнку, доступность источников основных биогенных элементов, тип поверхности на которой образуется биоплёнка и т.д.

В процессе созревания можно выделить две основные стадии: синтез компонентов матрикса биоплёнки и формирование архитектуры биоплёнки. Синтез компонентов матрикса может начинаться на достаточно ранних этапах формирования биоплёнки.

Зрелые микроколонии P. aeruginosa на поверхности предметного стекла через 3,5 часа после начала инкубации

Рис.5. Зрелые микроколонии P. aeruginosa на поверхности предметного стекла через 3,5 часа после начала инкубации. Начавшееся накопление компонентов матрикса биоплёнки скрывает клеточную структуру микроколоний от наблюдения и микроколонии выглядят как интенсивно окрашенные гомогенные образования (светлопольная микроскопия, окраска кристаллическим фиолетовым).

Распад биоплёнок

Высвобождение живых клеток при распаде микроколоний некоторых микроорганизмов

Рис. 6. Высвобождение живых клеток при распаде микроколоний некоторых микроорганизмов

Существование биоплёнки завершается её распадом. Данная стадия жизненного цикла является очень важной, так как приводит не столько к гибели клеток составлявших биоплёнку, сколько к появлению новых свободноживущих клеток способных к образованию новой биоплёнки. Распад биоплёнки чаще всего является ответом на изменения внешней среды как то прекращение поступления питательных веществ, или наоборот, резкое их появление. Таким образом, распад биоплёнки носит характер фенотипического ответа на действие тех факторов внешней среды, действие которых микроорганизмам выгоднее переживать в свободном состоянии.

Распад биоплёнки сопровождается перестройками матрикса за счёт ферментов синтезируемых бактериями, а так же дерепрессией синтеза компонентов жгутика. Однако процесс распада не сопровождается выживанием всех клеток составлявших биоплёнку. Большая часть клеток погибает, обычно или за счёт активации синтеза аутолизинов, или за счёт действия биосурфактантов.

Важным механизмом, обеспечивающим распад биоплёнки является ферментативная деградация компонентов матрикса (ферменты разрушают полисахариды матрикса и обеспечивают открепление клеток и разрушение биоплёнки). Ферментативная деградация матрикса, сопровождающаяся откреплением живых клеток в подавляющем большинстве случаев обусловлена работой не отдельных ферментов, а сложных мультферментных комплексов.

Важную роль в процессе распада биоплёнки играют специфические механизмы клеточной сигнализации. Такие механизмы основаны на использовании ряда сигнальных молекул.

Наконец, в процессе распада биоплёнок существенную роль играют бактериофаги. При этом их роль не сводится только к разрушению клеток микроорганизмов. Так, многие бактериофаги кодируют широкий спектр ферментов разрушающих экзополисахариды. Эти ферменты обладают высокой степенью специфичности и играют огромную роль в разрушении некоторых ЭПС.

См. дополнительно:

Кисломолочные продукты с биопленками как новыми формами заквасок

Будьте здоровы!

 

ССЫЛКИ К РАЗДЕЛУ О ПРЕПАРАТАХ ПРОБИОТИКАХ

  1. ПРОБИОТИКИ
  2. ДОМАШНИЕ ЗАКВАСКИ
  3. БИФИКАРДИО
  4. КОНЦЕНТРАТ БИФИДОБАКТЕРИЙ ЖИДКИЙ
  5. ПРОПИОНИКС
  6. ЙОДПРОПИОНИКС
  7. СЕЛЕНПРОПИОНИКС
  8. БИФИДОБАКТЕРИИ
  9. ПРОПИОНОВОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ
  10. ПРОБИОТИКИ И ПРЕБИОТИКИ
  11. СИНБИОТИКИ
  12. АНТИОКСИДАНТНЫЕ СВОЙСТВА
  13. АНТИОКСИДАНТНЫЕ ФЕРМЕНТЫ
  14. АНТИМУТАГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ
  15. МИКРОФЛОРА КИШЕЧНОГО ТРАКТА
  16. МИКРОФЛОРА И ФУНКЦИИ МОЗГА
  17. ПРОБИОТИКИ И ХОЛЕСТЕРИН
  18. ПРОБИОТИКИ ПРОТИВ ОЖИРЕНИЯ
  19. МИКРОФЛОРА И САХАРНЫЙ ДИАБЕТ
  20. ПРОБИОТИКИ и ИММУНИТЕТ
  21. ПРОБИОТИКИ и ГРУДНЫЕ ДЕТИ
  22. ДИСБАКТЕРИОЗ
  23. МИКРОЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ
  24. ПРОБИОТИКИ С ПНЖК
  25. ВИТАМИННЫЙ СИНТЕЗ
  26. АМИНОКИСЛОТНЫЙ СИНТЕЗ
  27. АНТИМИКРОБНЫЕ СВОЙСТВА
  28. СИНТЕЗ ЛЕТУЧИХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
  29. СИНТЕЗ БАКТЕРИОЦИНОВ
  30. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ
  31. АЛИМЕНТАРНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
  32. ПРОБИОТИКИ ДЛЯ СПОРТСМЕНОВ
  33. ПРОИЗВОДСТВО ПРОБИОТИКОВ
  34. ЗАКВАСКИ ДЛЯ ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ
  35. НОВОСТИ