Сферы применения пропионибактерий

К началу XX века Э. Фон Фрейденрайх и Сигурд Орла-Енсен впервые описали пропионовокислые бактерии и выделили чистые культуры этих бактерий из эмментальского сыра. Основными источниками выделения чистых культур пропионовых бактерий были сыры, молоко и молочные продукты. А.Ф. Войткевич – первый исследователь микрофлоры русских сыров, описавший изолированные пропионовокислые бактерии (Воробьева Л.И., 1995).

К классическим пропионовокислым бактериям относят четыре вида, основные представители: P. freudenreichii subsp. freudenreichii и P. freudenreichii subsp. shermanii. Место обитания классических (молочных) бактерий – молоко, сыр. Кожные бактерии (три вида: P. acnes, P. avidum, P. granulosum) обитают на коже, в кишечнике людей и животных, являются биологической защитой человека и полезной естественной микрофлорой рубца животных. Данный вид бактерий также обнаруживается в угрях, мягких и гнойных тканевых абсцессах, ранах. Propionibacterium propionicus – подгруппа пропионовокислых бактерий, обитающих в почве (Исаева А.В., 2018).

Пропионовокислые бактерии (Propionibacterium) – род грамположительных факультативных анаэробных неподвижных бактерий. Клетки – часто булавовидной, реже – кокковидной, изогнутой форм в зависимости от условий и цикла развития. Расположение клеток – одиночное, парное или в виде коротких цепочек, V- или Y-конфигурации. На жидкой питательной среде биомасса бактерий представлена в виде плотного осадка. На твёрдой питательной среде образуют колонии округлой формы и могут быть кремового, оранжевого, красного или коричневого цвета в зависимости от вида.

В работе Воробьевой Л.И. и соавторов (2017) показано, что род Propionibacterium выступает в качестве антагониста по отношению к ряду условно-патогенных и патогенных микроорганизмов.

Данные микроорганизмы нашли широкое применение в сельском хозяйстве и в разных отраслях промышленности (Gabriela Z, 2012). Эти бактерии синтезируют различные биологически активные соединения, включая витамин В₁₂, пропионовую, уксусную, фолиевую кислоты, бактериоцины, трегалозу, ферменты (Poonam et al., 2012; Хаева О.Э. и Икоева Л.П., 2018; Головнева Н.А. и др., 2018). Они обладают способностью поглощать микотоксины в пищеварительном тракте, стимулируют иммунную систему, снижают частоту спонтанных мутаций в организме человека и животных и вредоносные действия над клеточным генетическим материалом ряда антропогенных веществ и УФ-облучения (Хаева О.Э. и Икоева Л.П., 2018; Орлова Т., 2021).

Исходя из этого, пропионовокислые бактерии эффективно применяются для создания ряда пробиотических препаратов наряду с бифидо- и лактобактериями (Хамагаева И.С. и др., 2013; Кузнецова Т.В. и др., 2015).

Особую актуальность приобретает исследование и применение пропионовокислых бактерий в качестве пробиотических микроорганизмов в молочной промышленности в производстве молочной продукции и в кормопроизводстве в качестве компонента биоконсервантов для силоса и сенажа для улучшения рубцового пищеварения и профилактики ацидозов.

Предоставить краткий обзор аспектов, связанных с исследованиями биологических свойств разных штаммов пропионовокислых микроорганизмов и возможности применения их в производстве кормовых добавок, биоконсервантов корма, продуктов питания и биологической промышленности.

Поиск и анализ литературы проводился с использованием интернет-ресурсов: РИНЦ – https://www.elibrary.ru, Текнофид – https/info@teknofeed.org, National library of medicine – https:pubmed.ncbi.nlm.nih.gov за период 2000-2023 гг.

Повышение техногенной загрязнённости и ухудшение экологической обстановки приводит к росту микробиологической нагрузки на организм продуктивных животных и негативно сказывается на формировании и саморегуляции кишечного биоценоза (Исхакова А.Р., 2016). В этой связи одним из перспективных направлений является более детальное исследование пробиотических свойств микроорганизмов, в т. ч. пропионовокислых бактерий, и разработка на их основе современных биопрепаратов для последующего применения в сельскохозяйственном производстве для повышения резистентности и улучшения обменных процессов организма.

Так, в исследованиях Орловой Т.Н. (2021) были детально изучены культуральные свойства многоштаммовой культуры пропионовокислых бактерий (Propionibacterium freudenreichii ssp) при культивировании на сывороточной среде. Полученные результаты свидетельствуют об активном росте данных микроорганизмов на питательной среде с высокой концентрацией клеток. Так, при росте культуры на сывороточной среде был синтезирован витамин В12. Установлено, что исследуемые микроорганизмы эффективно подавляли рост C. Perfringens и E. Coli. Полученные результаты позволили обосновать использование данной культуры при производстве молочных продуктов и бактериальных препаратов в качестве пробиотических микроорганизмов.

Данные микроорганизмы также могут использоваться для переработки пищевых отходов и кормов для нейтрализации мутагенных веществ. Некоторые виды этих бактерий способны подавлять и существенно замедлять рост различных злокачественных новообразований и снизить их распространение в организме (Орлова Т.Н., 2021).

Бактерии из рода Propionibacterium применяются в качестве сырной микрофлоры при производстве твёрдых сычужных сыров швейцарского типа, используются в хлебопечении, служат натуральными консервантами (Рыжкова Е.П. и др., 2009).

Практикуется обогащение пищевых продуктов витамином B₁₂ путём заквашивания. Субстраты, используемые в качестве заквасок, полученные на основе пропионовокислых бактерий, очень эффективны и ценны, что обусловлено пробиотическими и другими свойствами, высокой устойчивостью к действию желчных кислот. Противовоспалительные свойства данных микроорганизмов применяются в терапевтических целях при лечении и восстановлении микробиоты кишечника (Marеchal CL et al., 2015; Meile L et al., 2008).

Штаммы пропионовокислых бактерий также используются в производстве кормов (Bioprofit ™), которые являются источником витамина В₁₂, способствуют усвоению животными железа, кальция и защищают конечный продукт от грибковой инфекции. P. Freudenreichii регулирует микрофлору кишечника, стимулируя рост бифидобактерий, и защищает организм от роста патогенных микроорганизмов, вырабатывая бактериоцины. Пропионовокислые микроорганизмы обладают способностью поглощать микотоксины в пищеварительном тракте. Добавление их в корм приводит к его более широкому использованию, что способствует росту молодых животных. Согласно литературным данным, проводятся исследования по использованию живых бактерий в качестве заменителя консервантов в молочных продуктах (сырах), продуктах для выпечки, фруктовых и овощных продуктах (Borawska J et al., 2010; Ranadheera RDCS et al., 2010).

На сегодняшний день Propionibacterium freudenreichii является единственным микроорганизмом, имеющим статус безопасности GRAS (Generally Recognized As Safe), который способен продуцировать активную форму витамина В12, что позволяет использовать его при производстве витаминов, пищевых и кормовых добавок. Статус GRAS обозначает, что химическое вещество освобождено от требований Федерального закона о пищевых добавках, лекарствах и косметике (FFDCA) и указывает на возможность добавления живых бактериальных клеток и их метаболитов в продукты питания и корма при отсутствии генетически модифицированных бактерий (Santos F et al., 2007; Crofts TS et al., 2013).

Белобородовой Н.В. и Белобородовым С.М. (2000) установлено положительное влияние на желудочно-кишечный тракт организма при пероральном введении пропионовокислых микроорганизмов. В качестве действующего вещества использовали отмытые клетки данных бактерий в концентрации 10⁹-10¹⁰ КОЕ/мл. Положительный эффект, по мнению авторов, обусловлен обеспечением контроля состава микробиоты с помощью выделяемых пропионатов.

В исследованиях Seo JK (2010) установлено, что аналогичное применение клеток P. Freudenreichii даёт возможность стабилизировать обменные процессы за счёт синтезирования в кишечнике фермента пропионовокислого брожения – метилмалонил-КоА-транскарбоксилазы.

По мнению Скобликова Н.Э. и соавторов (2009), включение в рацион сельскохозяйствен- ных животных пробиотических препаратов повышает реактивность организма и сохранность поголовья.

Активатором иммунной системы организма выступает пропионовая кислота (пропионат). Так, в исследованиях французcких учёных показано активное воздействие пропионовокислых бактерий на иммунную систему, позволяющее нормализовать её функциональное состояние. Учёными были установлены данные способности в результате определения уровня образования цитокинов ФНО-α и ИФН-γ клетками эпителия кишечника под влиянием различных штаммов пропионовокислых бактерий (Foligne B et al., 2010; Kekkonen RA et al., 2008).

Головневой Н.А. с коллегами (2018) изучены особенности культивирования пропионовокислых бактерий. В ходе исследований был определён состав питательной среды (среда ПКБ). Исследователи установили, что активность ряда штаммов при культивировании на среде ПКБ с глюкозой была значительно выше, чем на средах, где содержалась молочная кислота. Полученные результаты позволили авторам сделать вывод о высокой биологической активности данных микроорганизмов и определить потенциальные возможности использования этой питательной среды для производства биопрепаратов на основе выбранных штаммов.

В работе Хаевой О.В. и Икоевой Л.П. (2018) рассмотрены результаты по изучению биохимических и культуральных свойств штаммов пропионовокислых бактерий, выделенных из образцов квашеной капусты и томатов. В ходе исследований изучаемых штаммов была установлена их устойчивость к различных агрессивным факторам среды, в т. ч. к низким значениям рН и желчи, что является одним из критериев высокой биологической активности клеток.

Волкова Г. и соавторы (2019) считают важным свойством данных бактерий – способность синтеза витамина В12. Витамин В12 в тканях животных не образуется, синтезируется микрофлорой кишечника. Добавление его к растительным кормам повышает их усвоение и способствует значительному увеличению продуктивности животных и птиц.

Wang Z и Yang ST (2013) указывают, что использование глюкозы вместе с глицеролом на основе их дробного применения даёт возможность ускорить процесс синтезирования витамина B12 и пропионовой кислоты при культивировании P. freudenreichii subsp. shermanii.

Установлено, что синтез пропионовой кислоты у бактерий рода Propionibacterium детерминируется за счёт механизма обратной связи. С целью увеличения роста биомассы этих бактерий и дальнейшего синтеза пропионовой кислоты необходимо повышение кислотоустойчивости (Guan N et al., 2014; Guan N et al., 2015).

В животноводстве и птицеводстве для поддержания здоровой микрофлоры желудочно-кишечного тракта, профилактики и лечения патологических состояний кишечника в настоящее время активно используются различные пробиотические препараты на основе живых культур микроорганизмов (Сверчкова Н. и Коломиец Э., 2016). Опыты зарубежных учёных доказывают, что пробиотики повышают уровень иммуноглобулинов в сыворотке крови (Cao GT et al., 2013; Zhang ZF and Kim IH, 2014).

По мнению ряда исследователей (Орлова Т.Н. и Отт Е.Ф., 2019), использование пропионовокислых бактерий в составе пробиотических препаратов для животноводства и птицеводства ограничено в связи с созданием специальных условий для наращивания биомассы этих бактерий, и нехваткой специалистов, имеющих соответствующие компетенции по работе с ними. Исследователями были изучены культуральные свойства многоштаммовой культуры пропионовокислых бактерий (P. freudenreichii subsp. freudenreichii и P. freudenreichii subsp. shermanii) и их способность синтезировать витамин В₁₂, а также проявлять антагонистическую активность по отношению к условно-патогенным микроорганизмам. Результаты исследования показали, что в 1 см³ культуральной жидкости бактерий содержится 1 мкг витамина В12.

Доминирующими антимиробными факторами пропионовокислых бактерий являются пропионовая кислота и пропионаты. Данные микроорганизмы синтезируют бактериоцины, обладающие антимикробной активностью и действующие против других штаммов того же вида или близкородственных видов (Divek VTN and Kollanoor-Johny A, 2016; Piwowarek K et al., 2018).

На сегоднящний день описаны такие бактериоцины пропионовокислых бактерий: пропионицин F, пропионицин T1, пропионицин SM1, пропионицин ПЛГ-1 (Piwowarek K et al., 2018).

В работе Бисеновой Г.Н. и коллег (2016) бактериоцины рассматриваются как потенциальные антимикробные препараты и консерванты, подавляющие рост и развитие патогенных и условно-патогенных микроорганизмов. Показана способность бактериоцинов и продуцирующих их штаммов нормализировать микробиоценоз человека и животных посредством избирательного воздействия на микрофлору.

Наиболее оптимальными средами для получения бактериоцинов от пропионовокислых бактерий в условиях лаборатории являются бульон с лактатом натрия, MRS и среда, которая готовится из свёкольной патоки и кукурузной крупы.

Согласно исследованиям учёных (Faye T et al., 2000; Brede DA et al., 2004) необходимо создать оптимальные условия для биосинтеза бактериоцинов и использовать метод, позволяющий эффективно разделять их. Одной из важных задач является концентрация жидкости после культивирования для определения их антимикробной активности. Большинство бактериоцинов, производимых пропионовокислыми микроорганизмами, обладают антагонистическими свойствами по отношению к видам Propionibacterium и Lactobacillus.

Cintas LM с соавторами (2001) указывают на переменные действия бактериоцинов на некоторые родственные штаммы, которые в свою очередь зависят от степени родства штамма и его чувствительности. На активность бактериоцинов оказывают влияние также дозировка, глубина очистки, фаза роста чувствительных клеток, рН и температура.

В основном бактериоцины пропионовокислых бактерий – низкомолекулярные белки с молекулярной массой 10000 Да (Дальтон), кроме пропионицина SM1 (20 000 Да). Согласно литературным данным, некоторые бактериоцины (пропионицин ПЛГ-1) устойчивы при длительном хранении, сохраняя активность до 25 недель (при температурах от +4 до -25 °C). Данные показатели доказывают полезность бактериоцинов пропионовокислых бактерий в производстве и консервировании пищевых продуктов (Ratnam P et al., 1999; Ben-Shushan G et al., 2003).

В работе Волковой Г. и соавторов (2019) изучены антимикробные свойства производственных штаммов молочнокислых и пропионовокислых бактерий. Высокий уровень совместимости этих штаммов является ключевым фактором их применения для совместного культивирования в составе пробиотиков. Исследуемые штаммы синтезируют преимущественно бактериоциноподобные вещества. Учёными предложены три полиштаммовых группы бактерий, которые обладают указанными свойствами, на основе их разработаны специальные препараты для консервирования и силосования кормов.

Пропионовокислые бактерии используются в биотехнологической промышленности при получения пропионовой кислоты, в качестве консерванта пищи и в кормопроизводстве при заготовки зерна и зелёных кормов. Однако эффективность индустриального производства данных микроорганизмов ограничивается сильной чувствительностью к высоким концентрациям в среде пропионовой кислоты (Brede DA et al., 2004).

Препараты на основе производных пропионокислых микроорганизмов получили практическое применение в кормопроизводстве, поскольку обладают хорошо выраженным противогрибковым действием, что обусловило их широкое использовании при хранении сена, зерна и комбикормов (Кургузкин В.Н. и Саранчина Е.Ф., 2013).

Ряд компаний-производителей кормовых добавок и биоконсервантов активно используют данные субстраты в технологическом процессе выпуска своей продукции. Например, ведущий мировой концерн BASF, крупнейший в мире производитель муравьиной и пропионовой кислот, обосновывает возможность сохранения до одного года консервирующего действия пропионовой кислоты при заготовке кормов.

Компания Taminco Finland разработала новый продукт – монопрепарат «Пропионикс ПЛЮС» для сена в рулонах и фуражного зерна, содержащий 94,1 % пропионовой кислоты и 5,4 % – пропионата аммония. Биовет-Закваска от компании НПФ «Биовет» включает два комплекса живых культур, в том числе Propionibacterium freudenreichii. В препаратах российской компании «БИОТРОФ» также нашли широкое применение производные пропионокислых микроорганизмов (Лавренова В., 2019).

Для нормализации рубцового пищеварения и профилактики ацидозов ряд исследователей рекомендует использовать пропионовокислые бактерии (ПКБ) штаммов – Propionibacterium freudenreichii subsp. shermanii R 15 и Pr. freudenreichii subsp. shermanii AR 16 (Головнева Н.А. и др., 2018). Так, Головнева Н.А. и соавторы (2021), исследуя культуральную жидкость, содержащую клетки этих двух штаммов, получили кормовую добавку Румибакт с содержанием жизнеспособных лиофилизированных пропионовокислых бактерий (ПКБ) в 1 г 1,2×10¹² КОЕ. Результаты исследований показали эффективность данной кормовой добавки. Авторы указывают, что использование её в составе комбикорма для дойных коров способствует повышению уровня жира в молоке на 0,29 п. п., белка – на 0,11 п. п., а также увеличению среднесуточного надоя молока на 2,35 % по сравнению с контролем.

Исследования Москаленко Е.А. и Забашта Н.Н. (2019) посвящены изучению влияния молочнокислой закваски на формирование кишечного микробиоценоза, роста и сохранность свиней. Полученные результаты указывают на возможности увеличения среднесуточного прироста живой массы при использовании закваски на основе лакто- и пропионовокислых бактерий в кормлении свиней.

Зарубежные учёные сообщают об использовании в рационах кисломолочных продуктов с пробиотическими штаммами бактерий, включая лактобактерии, бифидобактерии и пропионовокислые, в целях предупреждения развития различных заболеваний желудочно-кишечного тракта не только животных, но и человека (Marco ML et al., 2017; Macori G and Cotter PD., 2018).

В работе Бегунова А.В. и соавторов (2019) представлены результаты исследований по созданию комбинированной закваски на основе ряда подобранных штаммов. Данные препарат представляет собой кисломолочный продукт, обладающий выраженным антагонистическим действием по отношению к патогенным, условно-патогенным микроорганизмам, а также оказывающий пробиотическое и гипотензивное действия. Исследователями установлен усиленный рост пропионовокислых бактерий и увеличение количества жизнеспособных клеток в данном продукте при внесении в молоко с низкой массовой долей жирности гидролизатов сывороточных белков.

В последние годы отмечен большой интерес со стороны потребителей к продуктам питания, произведённым без использования различных химических консервантов. В этой связи были проведены исследования по разработке биологических методов сохранения продукции пищевой промышленности. Одним из наиболее оправданных практических решений следует выделить бактериальные метаболиты, которые проявляют ярко выраженную антимикробную активность и поэтому выступают в качестве альтернативы различным химическим соединениям, используемым в качестве консервантов. Согласно литературным данным, эти соединения не являются токсичными для организма человека и разлагаются в желудочно-кишечном тракте за счёт своей высокой чувствительности к воздействию пепсина и трипсина (Cabo ML et al., 2001; Cleveland J et al., 2001).

В работе Арифуллиной Л.Р. и Волковой Г.С. (2018) подробно исследованы факторы, влияющие на создание штаммов молочнокислых и пропионовокислых бактерий, которые необходимы для получения консорциума микроорганизмов с наивысшей выработкой бактериоцинов. Исследования показали возможности использования как биомассы микроорганизмов бактерий селективных штаммов, так и культуральной жидкости отдельно в целях получения защитно-профилактических препаратов. При этом интенсивный рост бактерий и синтез пропионовой кислоты происходит быстрее на среде с лактатом натрия или кальция. Установлены выраженные антимикробные свойства исследуемых культур в отношении бактериальных форм микроорганизмов, дрожжей и плесневых грибов. Показано, что совместное культивирование изучаемых микроорганизмов позволяет сократить период синтезирования на 48 часов и увеличить выход кислот на 55,4 % по сравнению с культивированием только пропионовокислых бактерий.

Олейникова Е.А. и соавторы (2017) сообщают, что использование пропионовокислых бактерий позволяет повысить сроки хранения кисломолочной продукции и даёт возможность обогатить их живыми клетками пробиотических микроорганизмов и витамином В12. По мнению исследователей, данная особенность предопределяет высокий потенциал для использования в пищевой промышленности и предотвращении порчи продуктов сбраживания молока и сыворотки.

В перспективе бактериоцины, продуцируемые Propionibacterium, могут активно использоваться как ингибирующие вещества, направленные на подавление развития условно-патогенных микроорганизмов в различных пищевых, косметических и фармацевтических продуктах. На сегодняшний день данные исследования являются очень актуальными, изучаются различные способы направленного биосинтеза бактериоцинов для получения разных модификаций бактериоцинов и бактериоциногенных комплексов с более ценными свойствами для практического их применения в промышленном животноводстве и птицеводстве (Арифуллина Л.Р. и Волкова Г.С., 2018).

В настоящее время, наряду с молочнокислыми бактериями, большое внимание различных исследователей уделено менее изученным, но уже нашедшим практическое применение пропионовокислым бактериям, которые находят широкое применение не только в микробиологии и биотехнологии, но и в различных отраслях промышленности. Представляет особый интерес создание консорциумов пропионовокислых и молочнокислых бактерий для разработки биологически активных биодобавок с целью коррекции нарушений пищеварения и обмена веществ в организме и получения новых данных по пробиотическим штаммам.

Важной характеристикой данных микроорганизмов является витаминизирующее, иммуно- стимулирующее, антимутагенное действие, способность снижать токсическое действие ультрафиолета, а также химических соединений. Данные особенности обусловливают широкие возможности для дальнейшего практического использования и тем самым определяют научно-практическую значимость активизации исследований в этом направлении.

Ссылки скоро добавятся...

1. Арифуллина Л.Р., Волкова Г.С. Консорциум бактерий как основа создания пробиотических добавок для животноводства // Хранение и переработка сельхозсырья. 2018. № 1. С. 41-45. [Arifullina LR, Volkova GS. Consortium of bacteria as a basis for creating probiotic additives for live- stock production. Storage and Processing of Farm Products. 2018;1:41-45. (In Russ.)].
2. Белобородова Н.В., Белобородов С.М. Метаболиты анаэробных бактерий (летучие жирные кислоты) и реактивность макроорганизма // Антибиотики и химиотерапия 2000. № 2. С. 28-36. [Beloborodova NV, Beloborodova SM. Metabolity anajerobnyh bakterij (letuchie zhirnye kisloty) i reaktivnost' makroorganizma. Antibiotics and Сhemotherapy. 2000;2:28-36. (In Russ.)].
3. Влияние комбинированного селен-содержащего пробиотического препарата на показатели роста и состояние кишечного микробиоценоза свиней / Н.Э. Скобликов, Т.К. Кузнецова, А.Ф. Глазов, Н.Г. Ижевская, Е.А. Денисенко, Е.А. Москаленко // Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. Краснодар: ГНК СКНИИЖ РАСХН, 2009. Ч. 2. С. 228-229. [Skoblikov NE, Kuznetsova TK, Glazov AF, Izhevsk NG, Denisenko EA, Moskalenko EA. Vlijanie kombinirovannogo selen-soderzhashhego probioticheskogo preparata na pokazateli rosta i sostojanie kishechnogo mikrobiocenoza svinej. Nauchnye osnovy povyshenija produktivnosti sel'skohozjajstvennyh zhivotnyh: sb. nauch. tr. Krasnodar: GNK SKNIIZh RASHN. 2009;2:228-229. (In Russ.)].
4. Волкова Г., Куксова Е., Серба Е. Использование пробиотических бактерий в кормопроизводстве // Комбикорма. 2019. № 6. С. 55-56. [Volkova G, Kuksova E, Serba E. Ispol'zovanie probioticheskih  bakterij  v  kormoproizvodstve.  Compound  Feed.  2019;6:55-56.  (In  Russ.)]. doi: 10.25741/2413-287X-2019-06-3-074
5. Воробьева Л.И. Пропионовокислые бактерии. М.: Изд-во МГУ, 1995. 288 с. [Voro- b'eva LI. Propionovokislye bakterii. Moscow: Izd-vo MGU; 1995:288 p. (In Russ.)].
6. Изучение бактериоцин-продуцирующей активности изолятов и коллекционных культур молочнокислых бактерий / Г.Н. Бисенова, З.С. Сармурзина, К.Х. Алмагамбетов, А.К. Торина, А.Ж. Борибаева // Новости науки Казахстана. 2016. № 1(127). С. 86-98. [Bisenova GN, Sarmurzina ZS, Almagambetov KKh, Torina AK, Boribayeva AZh. Izuchenie bakteriocin-producirujushhej aktivnosti izoljatov i kollek-cionnyh kul'tur molochnokislyh bakterij. News of Kazakhstan Science. 2016;1(127):86-98. (In Russ.)].
7. Исаева А.В. Пропионовокислые бактерии и их особенности // Международный академический вестник. 2018. № 3(23). С. 64-66. [Isaeva AV. Propionovokislye bakterii i ih osobennosti. Mezhdunarodnyj akademicheskij vestnik. 2018;3(23):64-66. (In Russ.)].
8. Использование пропионовокислых бактерий для повышения пищевой и биологиче- ской ценности и сохранности кисломолочных продуктов / Е.А. Олейникова, Т.В. Кузнецова, М.Г. Саубенова, Л.Т. Райымбекова, М.М. Шорманова, А.А. Айтжанова // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2017. № 10-1. С. 94-97. [Oleynikova EA, Kuznetsova TV, Saubenova MG, Rayymbekova LT, Shormanova MM, Aytzhanova AA. Propionibacteria in preserva- tion of dairy products and increasing its nutritional and biological value. International Journal of Applied and Fundamental Research. 2017;10(1):94-97. (In Russ.)].
9. Исхакова А.Р. Эффективность использования пробиотиков при выращивании гусят-бройлеров // Российский электронный научный журнал. 2016. № 1(19). С. 230-238. [Iskhakova AR. Efficient use of probiotics in gosling broiler breeding. Russian Electronic Scientific Journal. 2016;1(19):230-238. (In Russ.)].
10. Кормовая добавка на основе пропионовокислых бактерий для коррекции рубцового пищеварения / Н.А. Головнева, Н.Е. Рябая, А.Н. Морозова, А.А. Самарцев, А.Н. Михалюк // Био- технология: достижения и перспективы развития: материалы V Междунар. науч.-практ. конф., (г. Пинск, 25-26 нояб. 2021 г.). Пинск: ПолесГУ, 2021. С. 65-67. [Golovneva NA, Rjabaja NE, Moro- zova AN, Samarcev AA, Mihaljuk AN. Kormovaja dobavka na osnove propionovokislyh bakterij dlja korrekcii rubcovogo pishhevarenija (Conference proceedings) Biotehnologija: dostizhenija i perspektivy razvitija: materialy V Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., (g. Pinsk, 25-26 nojab. 2021 g.). Pinsk: PolesGU; 2021:65-67. (In Russ.)].
11. Кузнецова Т.В., Халымбетова А.Е., Саубенова М.Г. Выделение и селекция пропионовокислых  бактерий,  обладающих  анганостической активностью // Actualscience. 2015. Т. 1. № 2(2). С. 19-20. [Kuznetsova TV, Khalymbetova AE, Saubenova MG. Solation and selection propionic acid bacteria having an antagonistic activity. Actualscience. 2015;1(2-2):19-20. (In Russ.)].
12. Кургузкин В.Н., Саранчина Е.Ф. Инновационная технология использования биологических препаратов для консервирования кормов // Наука в центральной России. 2013. № 4. С. 49-51. [Kurguzkin VN, Saranchina EF. Innovative technology of use of biological preparations for conservation of forages. Science in Central Russia. 2013;4:49-51. (In Russ.)].
13. Лавренова В. Консерванты для животноводства. [Электронный ресурс]. Текнофид: [сайт]. 2019. URL: https://teknofeed.org/2019/06/25/preservatives-for-livestock/ (дата обращения 28.08.2023). [Lavrenova V. Konservanty dlja zhivotnovodstva. [Еlektronnyi resurs]. Teknofid: [sait]. 2019. URL: https://teknofeed.org/2019/06/25/preservatives-for-livestock/ (data obrashhenija 28.08.2023). (In Russ.)].
14. Микробиологическая защита пшеничного хлеба с использованием трофической цепи Lactobacillus delbrueckii и Propionibacterium freudenreichii / Е.П. Рыжкова, Ли Хао, Т.В. Быковченко, И.В. Данилова, Р.Д. Поландова // Биотехнология. 2009. № 2. С. 29-37. [Ryzhkova EP, Hao Li, Bykovchenko TV, Danilova IV, Polandova RD. Microbiological protection of wheat bread using a trophic chain of Lactobacillus delbrueckii and Propionibacterium freudenreichii. Biotechnology. 2009;2:29-37. (In Russ.)].
15. Молочнокислые и пропионовокислые бактерии: формирование сообщества для получения функциональных продуктов с бифидогенными и гипотензивными свойствами / А.В. Бегунова, И.В. Рожкова, Е.А. Зверева, О.А. Глазунова, Т.В. Фёдорова // Прикладная биохимия и микробиология. 2019. Т.55. № 6. С. 566-577. [Begunova AV, Rozhkova IV, Zvereva EA, Glazunova OA, Fedorova TV. Lactic and propionic acid bacteria: the formation of a community for the production of functional products with bifidogenic and hypotensitive properties. Applied Biochemistry and Microbiology. 2019;55(6):566-577. (In Russ.)]. doi:10.1134/S0555109919060047
16. Москаленко Е.А., Забашта Н.Н. Применение лакто- и пропионовокислых бактерий в кормлении свиней // Сборник научных трудов КНЦЗВ. 2019. Т. 8. № 1. С. 206-211. [Moskalenko EA, Zabashta NN. Application of lactobacilli and bacteria of propionic acid in nutrition of pigs. Collection of scientific papers of KRCAHVM. 2019;8(1):206-211. (In Russ.)]. doi: 10.34617/ccdv-n571
17. Орлова Т. Изучение биологической активности пропионовокислых бактерий // The Scientific Heritage. 2021. № 79(2). С. 31-33. [Orlova T. The study of the biological activity of propionic acid bacteria. The Scientific Heritage. 2021;79(2):31-33. (In Russ.)]. doi: 10.24412/9215-0365-2021-79-2-31-33
18. Орлова Т.Н., Отт Е.Ф. Возможность использования пропионовокислых бактерий в рационах сельскохозяйственных животных и птиц в качестве источника витамина В₁₂. // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2019. № 8(178). С. 135-138. [Orlova TN, Ott EF. The possibility of using propionic bacteria in farm animal and poultry diets as a source of vitamin B12. Bulletin of Altai State Agricultural University. No. 2019;8(178):135-138. (In Russ.)].
19. Особенности культивирования пропионовокислых бактерий – компонентов биопрепаратов / Н.А. Головнева, Н.Е. Рябая, А.Н. Морозова, А.А. Самарцев // Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты: сб. науч. тр. Минск: РУП «Издательский дом «Беларуская навука», 2018. Т. 10. С. 32-44. [Golovneva NA., Ryabaya NE, Morozova AN, Samartsev AA. Osobennosti kul'tivirovanija propionovokislyh bakterij – komponentov biopreparatov. Mikrobnye bio- tehnologii: fundamental'nye i prikladnye aspekty: sb. nauch. tr. Minsk: RUP «Izdatel'skij dom «Belaruskaja navuka». 2018;10:32-44. (In Russ.)].
20. Сверчкова Н., Коломиец Э. Пробиотические препараты для ветеринарии и кормопроизводства // Наука и инновации. 2016. № 5(159). С. 38-39. [Sverchkova N, Kolomiets E. Probiotic preparations for veterinary and feed production. Science and Innovations. 2016;5(159):38-39. (In Russ.)].
21. Хаева О.Э., Икоева Л.П. Выделение и изучение устойчивости пропионовокислых бактерий к кислотному стрессу // Известия Горского государственного аграрного университета. 2018. Т. 55. №. 2. С. 152-156. [Khaeva OE, Ikoeva LP. Isolation and study of propionic acid bacteria re- sistance to acid stress. Proceedings оf Gorsky State Agrarian University. 2018;55:2:152-156. (In Russ.)].
22. Хамагаева И.С., Бояринева И.В., Потапчук Н.Ю. Исследование пробиотических свойств комбинированной закваски // Техника и технология пищевых производств. 2013. № 1(28). С. 54-58. [Khamagaeva IS, Boyarineva IV, Potapchuk NYu. The study of probiotic properties of com- bined starter. Food Processing: Techniques аnd Technology. 2013;1(28):54-58. (In Russ.)].
23. Характеристика и стрессозащитное действие внеклеточных пептидных факторов Saccharomyces cerevisiae на пропионовокислые бактерии / Л.И. Воробьева, Е.А. Рогожин, Е.Ю. Ходжаев, Р.А. Володяшкин, В.А. Самойленко // Микробиология. 2017. Т. 86. № 6. С. 684-695. [Vorob’eva LI, Rogozhin EA, Khodzhaev EYu, Volodyazhkin RA, Samoylenkov VA. Characterization and stress-protective action of saccharomyces cerevisiae extracellular peptide factors on propionic acid bacteria. Microbiologiya. 2017;86(6):684-695. (In Russ.)]. doi: 10.7868/S0026365617060155
24. Ben-Shushan G, Zakin V, Gollop N. Two different propionicins produced by Propionibac- terium thoenii P-127. Peptides. 2003;24(11):1733-1740. doi: 10.1016/j.peptides.2003.08.018
25. Borawska J, Warmińska-Radyko I, Darewicz M. Charakterystyka i znaczenie bakterii rodzaju Propionibacterium w produkcji żywności i pasz. Med Wet. 2010;66(8):534-537.
26. Brede DA, Faye T, Johnsborg O, Оdegаrd I, Nes IF, Holo H. Molecular and genetic characterization of propionicin F, a bacteriocin from Propionibacterium freudenreichii. Appl Environ Microbiol. 2004;70(12):7303-7310. doi:10.1128/AEM.70.12.7303-7310.2004
27. Cabo ML, Murado MA, González MP, Pastoriza L. Effects of aeration and pH gradient on nisin production. A mathematical model. Enzym Microb Technol. 2001;29(4 - 5):264-273. doi: 10.1016/S0141-0229(01)00378-7
28. Cao GT, Zeng XF, Chen AG, Zhou L, Zhang L, Xiao YP, Yang CM. Effects of a probiotic, Enterococcus faecium, on growth performance, intestinal morphology, immune response, and caecal microflora in broiler chickens challenged with Escherichia coli K88. Poultry Science. 2013;92(11):2949-2955. doi: 10.3382/ps.2013-03366
29. Cintas LM, Casaus P, Herranz C, Nes IF, Hernandez PE. Review: bacteriocins of lactic acid bacteria. Food Sci Tech Int. 2001;7(4):281-305. doi: 10.1106/R8DE-P6HU-CLXP-5RYT
30. Cleveland J, Montville T, Nes IF, Chikindas ML. Bacteriocins: safe, natural antimicrobials for food preservation. Int J Food Microbiol. 2001;71(1):1-20. doi: 10.1016/S0168-1605(01)00560-8
31. Crofts TS, Erica C Seth, Amrita B Hazra, Michiko E Taga. Cobamide structure depends on both lower ligand availability and CobT substrate specificity. Chem Biol. 2013;20(10):1265-1274. doi: 10.1016/j.chembiol.2013.08.006
32. Divek VTN, Kollanoor-Johny A. Effect of Propionibacterium freudenreichii on salmonella multiplication, motility, and association with avian epithelial cells. Poult Sci. 2016;96(5):1376-1386. doi: 10.3382/ps/pew367
33. Faye T, Langsrud T, Nes IF, Holo H. Biochemical and genetic characterization of propionicin T1, a new bacteriocin from Propionibacterium thoeni. Appl Environ Microbiol. 2000;66(10):4230- 4236. doi: 10.1128/AEM.66.10.4230-4236.2000
34. Foligne B, Deutsch S-M, Breton J, Cousin FJ, Dewulf J, Pot B, Jan G. Promising immunomodulatory effects of selected strains of dairy propionibacteriaas evidenced in vitro and in vivo. Appl Environ Microbiol. 2010;76(24):8259-8264. doi: 10.1128/AEM.01976-10
35. Gabriela Z. Dairy рropionibacteria: less conventional probiotics to improve the human and animal health. In: Rigobelo EC, editor. Probiotic in Animals. InTech; 2012:153-202. doi: 10.5772/50320
36. Guan N, Shin Hyun-dong, Chen RR, Li J, Liu L, Du G, Chen J. Understanding of how Propionibacterium acidipropionici respond to propionic acid stress at the level of proteomics. Sci Rep 2014;695:1-8. doi: 10.1038/srep06951
37. Guan N, Zhuge X, Li J, Shin Hyun-Dong, Wu J et al. Engineering propionibacteria as versatile cell factories for the production of industrially important chemicals: advances, challenges, and pro- spects. Appl Microbiol Biotechnol. 2015;99(2):585-600. doi: 10.1007/s00253-014-6228-z
38. Kekkonen RA,    Lummela N, Karjalainen H, Latvala S, Tynkkynen S, Jarvenpaa S, Kautiainen H, Julkunen I, Vapaatalo H, Korpela R. Probiotic intervension has strain-specific antiinflammatory  effects  inhealthy  adults.  World  J  Gastroenterol.  2008;14(13):2029-2036. doi: 10.3748/wjg.14.2029
39. Macori G, Cotter PD. Novel insights into the microbiology of fermented dairy foods. Curr Opin Biotechnol. 2018;49:172-178. doi: 10.1016/j.copbio.2017.09.002
40. Marco ML, Heeney D, Binda S, Cifelli CJ, Cotter PD, Foligne B, Ganzle M, Kort R, Pasin G, Pihlanto A, Smid EJ, Hutkins R. Health benefits of fermented foods: microbiota and beyond. Curr Opin Biotechnol. 2017;44:94-102. doi: 10.1016/j.copbio.2016.11.010
41. Marеchal CL, Peton V, Ple C et al. Surface proteins of Propionibacterium freudenreichii are involved in its anti-inflammatory properties. Journal of  Proteomics. 2015;113:447-461. doi: 10.1016/j.jprot.2014.07.018
42. Meile L, Gwenaelle LB, Thierry A. Safety assessment of dairy microorga nisms: Propionibacterium and Bifidobacterium. Int J Food Microbiol. 2008;126(3):316-320. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2007.08.019
43. Piwowarek K, Lipinska E, Hac-Szymanczuk E, Kieliszek M, Ścibisz I. Propionibacterium spp. – source of propionic acid, vitamin B12 and other metabolites important for the industry. Appl Microbiol Biotechnol. 2018;102(2):515-538. doi: 10.1007/s00253-017-8616-7
44. Poonam, Sarang DP, Sudhir KT, Sachinandan De, Rameshwar S. Multifaceted at tributes of dairy propionibacteria: a review. World J Microbiol Biotechnol. 2012;11(28):3081-3095. doi: 10.1007/s11274-012-1117-z
45. Ranadheera RDCS, Baines SK, Adams MC. Importance of food in probiotic efficacy. Food Research International. 2010;43:1-7. doi: 10.1016/j.foodres.2009.09.009
46. Ratnam P, Barefoot SF, Prince LD, Bodine AB, McCaskill LH. (1999) Partial purification and characterization of a bacteriocin produced by Propionibacterium jenseni B1264. Le Lait. 1999;79(1):125-136. doi: 10.1051/lait:1999110
47. Santos F, Vera JL, Valdez GF et al. Pseudovitamin B12 is the corrinoid produced by Lactobacillus reuteriCRL1098 under anaerobic conditions. FEBS Lett. 2007;581(25):4865-4870. doi: 10.1016/j.febslet.2007.09.012
48. Seo JK, Kim S-W, Santi, et al. Direct-fed Microbials for Ruminant Animals. Asian-Aust Anim Sci. 2010;23(12):1657-1667. doi: 10.5713/ajas.2010.r.08
49. Wang Z, Yang ST. Propionic acid production in glycerol/glucose co-fermentation by Propionibacterium freudenreichii subsp. Shermanii. Bioresour Technol. 2013;137:116-123. doi: 10.1016/j.biortech.2013.03.012
50. Zhang ZF, Kim IH. Effects of multistrain probiotics on growth performance, apparent ileal nutrient digestibility, blood characteristics, cecal microbial shedding, and excreta odor contents in broilers. Poultry Science. 2014;93(2):364-370. doi: 10.3382/ps.2013-03314