ДРОЖЖИ
Дрожжи — одноклеточные существа, почти не способные к обучению в прямом смысле этого слова. Однако, как выяснилось, обычная дарвиновская эволюция, основанная на мутациях и отборе, способна отчасти компенсировать этот недостаток, помогая дрожжам вырабатывать полезные навыки, похожие на условные рефлексы животных.
Израильские ученые обнаружили у микроорганизмов (кишечной палочки Escherichia coli и дрожжей Saccharomyces cerevisae) способность к опережающему реагированию, напоминающую классические павловские условные рефлексы. Если в естественной среде обитания микробов один стимул часто предшествует другому, то микробы могут научиться реагировать на первый стимул как на сигнал, предупреждающий о скором появлении второго стимула. В отличие от собак Павлова, микробы приобретают свои «рефлексы» не путем обучения, а за счет мутаций и отбора в длинной череде поколений.
Многие животные способны уловить в череде сигналов, поступающих из внешней среды, определенные закономерности и использовать их для «предвосхищения» грядущих событий — опережающего реагирования. В этом суть классических условных рефлексов, изученных И. П. Павловым. Если во время кормления собаки (или за несколько секунд до его начала) включать звуковой сигнал, то вскоре одного этого сигнала будет достаточно, чтобы у собаки началось слюноотделение.
У организмов, лишенных нервной системы, в том числе у одноклеточных, способности к прижизненному обучению резко ограничены. Но это не значит, что они принципиально не способны к опережающему реагированию. Теоретически, они могут научиться предвосхищать события не хуже павловских собак, но только не за счет прижизненного обучения, а за счет эволюции. Иными словами, вместо «обычной» памяти, которая записывается в структуре межнейронных связей, можно использовать память генетическую, записанную в ДНК. Благодаря гигантской численности популяций микробов, высокой скорости мутирования и очень быстрой смене поколений такое «эволюционное обучение» у микробов теоретически может быть вполне сопоставимо по своей скорости с «обычным» обучением у высших животных.
главное фото с сайта www.bio.miami.edu
ДРОЖЖИ АЛЬТРУИСТЫ и ДРОЖЖИ ЭГОИСТЫ...
Эта тема немного переплетается с темой о преимуществах ферментации молока с помощью наших заквасок без использования молочнокислых бактерий ("нахлебников").
В популяциях дрожжей одни особи ведут себя как альтруисты, производя фермент, расщепляющий сахарозу на легко усваиваемые моносахариды — глюкозу и фруктозу. Другие особи — «эгоисты» — сами не производят фермента, но пользуются плодами чужих трудов. Теоретически, это должно приводить к полному вытеснению альтруистов эгоистами, несмотря на гибельность такого исхода для популяции в целом. Однако в реальности численность альтруистов не падает ниже определенного уровня. Как выяснилось, возможность «мирного сосуществования» альтруистов с эгоистами обеспечивается сочетанием двух обстоятельств: нелинейным характером зависимости скорости размножения от концентрации глюкозы и небольшим преимуществом, которое получают альтруисты в случае очень низкого содержания глюкозы в среде.
Проблема эволюционного происхождения альтруизма продолжает привлекать внимание биологов. В последнее время для экспериментального изучения этой проблемы всё чаще используются микробные модели. Кооперация и альтруизм, обман и нахлебничество — всё это очень широко распространено в мире микробов, а работать с микробами во многих случаях куда легче, чем с животными. Сотрудники Массачусетского технологического института (Massachusetts Institute of Technology, Кембридж, Массачусетс, США) нашли новый модельный объект для таких исследований — обыкновенные пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae).
Излюбленной пищей дрожжей являются моносахариды, такие как глюкоза или фруктоза. При их отсутствии дрожжи могут использовать альтернативные источники энергии, в том числе дисахарид сахарозу (обычный сахар). Молекула сахарозы состоит из соединенных молекул двух моносахаридов — глюкозы и фруктозы. Чтобы усвоить сахарозу, дрожжи должны сначала расщепить ее на моносахариды. Для этого у них есть специальный фермент — инвертаза. Фермент локализован на клеточной мембране, и свою работу (то есть расщепление сахарозы), он выполняет не внутри клетки, а снаружи. Именно это обстоятельство и создает предпосылки для возникновения у дрожжей «моральной дилеммы», изучению которой посвящена обсуждаемая статья. Поскольку производство моносахаридов происходит во внешней среде, образовавшиеся глюкоза и фруктоза становятся потенциально доступны не только той клетке, которая их произвела, но и всем окружающим. Значит, можно воровать «чужие» моносахариды, не тратя собственные ресурсы на дорогостоящее производство фермента инвертазы. Клетки, производящие фермент, оказываются «альтруистами»: они тратят свои силы на то, чтобы облегчить жизнь окружающим.
Для начала авторы проверили, действительно ли дрожжи способны «помогать» друг другу, то есть делиться пищей. Если это так, то в среде, содержащей сахарозу (но не глюкозу), дрожжи должны размножаться тем быстрее, чем выше плотность популяции. Это предположение подтвердилось. Значит, кооперация у дрожжей действительно существует: глюкоза, производимая клеткой, не остается полностью в ее распоряжении, а растворяется в среде, становясь доступной другим клеткам. Чем выше плотность популяции, тем выше концентрация глюкозы в среде и тем быстрее растет вся популяция в целом.
Теперь нужно было выяснить, успевают ли «честные» дрожжи, расщепляющие сахарозу, ухватить себе хоть какую-то часть произведенных ими моносахаридов до того, как те растворятся в окружающей среде и станут общим достоянием. Эксперименты дали положительный ответ на этот вопрос. Однако доля пищи, достающаяся «честным» дрожжам за их труды, оказалась очень небольшой: лишь 1% произведенной глюкозы достается производителю, а 99% поступает в общее пользование.
Тем не менее эта весьма скромная доля, достающаяся «честным» дрожжам в обход «общего котла», по-видимому, имеет очень большое значение, защищая популяцию от засилья эгоистов. Если бы дрожжи-альтруисты не имели вообще никаких преимуществ перед остальными клетками, то быть эгоистом было бы при любых обстоятельствах выгоднее, чем альтруистом. Ведь доступ к глюкозе был бы у всех одинаков, а «расходы» на ее производство несли бы только «честные» особи. Дрожжи оказались бы тогда в ситуации, известной из теории игр как «дилемма заключенного». В своем классическом виде эта дилемма формулируется следующим образом. Следователь предлагает каждому из двух арестантов одну и ту же сделку: ты можешь дать показания против своего приятеля («эгоизм») или промолчать («кооперация»). Если один из вас предаст другого, а тот промолчит, то «эгоиста» отпустят, а «кооператора» посадят на 10 лет. Если оба промолчат, каждому дадут по полгода. Если оба дадут показания друг против друга, обоим дадут по 5 лет.
Казалось бы, в этой ситуации обоим арестантам следует промолчать: в этом случае совокупный вред будет минимальным (каждый получит по полгода). Однако в теории игр (как и во многих реальных жизненных ситуациях) действия индивидуумов определяются исключительно их личной выгодой, без всяких скидок на общие интересы. А с точки зрения личной выгоды каждому арестанту в этой ситуации выгоднее предать своего партнера, чем промолчать. Каждый арестант будет рассуждать так: если мой партнер промолчит, я сразу выйду на свободу, предав его, а если промолчу — получу шесть месяцев. Если же партнер меня предаст, я получу 10 лет, промолчав, и только 5 лет, если дам показания против него. Таким образом, с точки зрения теории игр заключенные должны оба предать друг друга и получить по 5 лет, каким бы глупым ни казалось такое решение с позиций «общего блага».
Если дрожжи действительно играют в игру «заключенный», то эгоисты всегда должны брать верх над альтруистами, что ставит под вопрос само существование альтруистической поведенческой стратегии в долгосрочной перспективе (хотя существуют и некоторые обходные пути для сохранения альтруизма даже в этой ситуации).
Однако авторы предположили, что «честные» дрожжи в действительности могут играть с дрожжами-обманщиками в другую игру, известную под названием «сугроб» (snowdrift game). В этой игре выгодно выбирать стратегию, противоположную той, которую выберет партнер. Вот классический пример такой ситуации. Два водителя натыкаются на снежный завал, перегородивший дорогу. Можно взять лопату и расчистить завал, а можно посидеть в машине и подождать, пока всю работу сделает другой водитель. С точки зрения теории игр (которая, как мы помним, основывается на абсолютно безнравственных калькуляциях личной выгоды без всяких элементов сочувствия и заботы о ближнем), выгодно сидеть в теплой кабине, если другой водитель уже схватил лопату и расчищает дорогу. Однако если другой водитель упрямо сидит в своей машине и явно готов скорее замерзнуть насмерть, чем взяться за лопату, то выигрышной стратегией будет все-таки самостоятельная расчистка завала. Иными словами, выгодно быть эгоистом, если партнер проявляет альтруизм, и выгодно быть альтруистом, если партнер оказался бессовестным лентяем и паразитом.
В природных популяциях дрожжей существует весьма высокий полиморфизм (изменчивость) по уровню экспрессии (активности) гена, кодирующего инвертазу, то есть по степени «альтруизма». Одни аллели (генетические варианты) обеспечивают крайне низкий или нулевой уровень экспрессии (дрожжи-обманщики, или эгоисты), другие — более высокий (дрожжи-кооператоры, или альтруисты). Кроме того, активность производства инвертазы зависит не только от генов, но и от внешних факторов, в первую очередь от концентрации глюкозы в среде; характер этой зависимости у разных клеток может быть разным, что определяется их генотипом. Всё это делает природные популяции дрожжей слишком сложными объектами для изучения основ микробной «морали».
Достаточно отметить, что дрожжи умеют регулировать синтез фермента инвертазы в зависимости от концентрации глюкозы в среде. При высокой концентрации глюкозы большинство дрожжевых клеток просто-напросто перестает синтезировать инвертазу. Иными словами, одна и та же клетка может вести себя как альтруист, пока глюкозы в среде мало и быть альтруистом выгодно, но превращается в эгоиста, когда концентрация глюкозы возрастает.
Источник: Jeff Gore, Hyun Youk, Alexander van Oudenaarden. Snowdrift game dynamics and facultative cheating in yeast //Nature. 2009. Advance online publication.
